无腿的登山者:藻苔(Takakia lepidozioides)应对西藏嘎瓦隆冰川地区极端环境的遗传和种群适应特征

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约4.5至4.7亿年前水生植物登陆,陆地先锋植物苔藓逐渐遍布全球,是南极等自然环境极端恶劣地区的主要植被。藻苔(Takakia lepidozioides)是迄今发现的最原始其系统发育位置曾饱受争议的濒危藓类植物。我们2005年在青藏高原海拔约4000米嘎瓦隆冰川地区发现藻苔种群,建立58个样方。经10余年实地观察、全年实时摄像等方法技术,获得藻苔完整生活史;植株无假根,直立茎(有叶)横茎(无叶)交互穿插并以黏液毛粘连形成相对坚固的网络状种群结构,植株具顶端无限生长基部逐渐腐烂的独特的"多年生"特征,在无雪覆盖期(6-9月的150±5天)直立茎生长1.35±0.44mm、横茎2.87±0.02mm;3至4年龄直立茎可产生精子器颈卵器,当年受精第二年长成孢蒴。1961-2018年间实验区域平均气温以0.25±0.02°C/10年速率升高,嘠瓦龙东冰川的冰舌前沿(2011年以后)融退65±8m/年,藻苔种群以0.8±0.06cm2/年速率缩减,剪叶苔种群0.7±0.09cm2/年速率扩大,藻苔就地异地移栽均未成功。从单孢子建立无菌克隆纯系进行细胞生化遗传分析。藻苔GST酶活性最适温度16℃(小立碗藓25℃),甜菜碱脂、脂类、多酚类、黄酮类化合物等出现明显特征。核基因组318Mb(可组装成5个连锁群,注释基因21982个),叶绿体基因组149kb(注释基因121个,检测到RNA编辑位点1232个),线粒体基因组137kb (注释基因39个);采用104或1972个核基因分别构建系统进化树,均将藻苔归于藓类并于基部独成一枝。从基因组层面全面分析藻苔生长在极端生态环境下(高海拔/高辐射/低温/低氧/雪盖导致的光周期和机械压力等)的个体形态(分枝/向性/黏液毛等)种群动态以及细胞生理生化的遗传适应机制。1.6亿年前第四纪冰川运动将(古地中海区域)藻苔推高到青藏高原约4000米海拔区域,这种无根孑遗植物演化出一套独特的生理生化个体形态和种群结构应对特征。面临全球气候变暖,最大熵模型推演:如生态环境气温以现有态势持续上升,在青藏高原嘎瓦隆冰川地区的藻苔种群由于对温度变化容忍度较小,将逐步衰退或将灭绝。
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