食肉目动物部分TRIM基因分子进化研究

来源 :曲阜师范大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:ersand
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免疫系统是动物进化过程中非常重要的一个生理系统,能够帮助机体识别并抵御外源病原体的入侵,对动物适应环境、拓宽生态位等方面有着重要的影响,并在一定程度上反映物种的生存能力。食肉目动物占据着食物链顶端,生境类型复杂多样,其生存和进化历程中面临着各种病原菌环境的挑战与压力,而许多免疫基因家族在这个过程中发挥着重要作用,如模式识别受体TLRs,主要组织相容性复合体MHC,TRIM蛋白家族等。TRIM5、TRIM6、TRIM22、TRIM34是从胎盘类哺乳动物中开始出现的TRIM基因,他们在基因组中的位置相对固定,形成一个基因簇,其蛋白产物对宿主抵抗病毒的侵袭起着重要的作用。为了探究TRIM6/34/5/22基因簇在食肉目中扩张收缩模式及分子进化机制,我们有必要先在整个哺乳动物选取重要的类群进行研究,以了解TRIM6/34/5/22基因簇在整个哺乳动物类群中的进化情况。我们从哺乳纲中选取63个物种作为研究对象,探究TRIM基因在哺乳纲中的进化情况。随后,我们从食肉目中选取26个物种作为研究对象,重点探讨该基因簇在食肉目的进化模式。我们基于物种的基因组数据,利用Blast程序在79个物种基因组中共鉴定到270条序列,其中功能基因253条,假基因17条。其中功能基因包括68个TRIM5基因,78个TRIM6基因,42条TRIM22基因,65条TRIM34基因。根据同源性分析以及构建的哺乳动物TRIM基因系统发育树,我们发现食肉目动物均缺少完整的TRIM5基因,另外,猫科和鬣狗科的TRIM22基因发生假基因化,獴科TRIM22基因丢失,灵猫科中马岛獴TRIM22丢失。在整个哺乳动物类群中,TRIM5和TRIM22基因都发生收缩事件的只有鲸目和食肉目中的部分物种。在其他哺乳动物类群中,TRIM5、TRIM22基因在进化上最为活跃,发生了多次扩张和缺失,体现出较高的物种特异的进化模式;TRIM6基因最为保守,在所有本研究所涉及的物种中没有出现扩张收缩,说明其功能最为基本,同时选择压力分析也表明其受到强烈的净化选择;TRIM34基因的扩张收缩事件少于TRIM5、TRIM22基因,但相对表现出更多的物种特异性。我们在奇蹄目中鉴定到几个单独聚在一枝的基因,本研究中将其称为TRIM22-like基因,与TRIM5和TRIM22的同源性都较高,可能是源于早期TRIM5和TRIM22基因的重组。通过PAML中的点模型及DataMonkey中基于最大似然法的FEL和REL选择压力分析显示,虽然TRIM6/34/5/22基因簇整体上受到净化选择,但无论在哺乳纲还是食肉目水平上都检测到了正选择位点。通过对不同功能域的ω和正选择位点分布情况的统计学分析发现,哺乳动物TRIM5、TRIM22基因的正选择位点显著集中在与病毒识别相关的B30.2结构域,而TRIM6、TRIM34基因受到的选择压力在各结构域没有显著差异。这可能是由于TRIM5与TRIM22基因长期处于与病毒的“军备竞赛”,而TRIM6与TRIM34基因具有更基础的生物学功能导致的。食肉目中各TRIM基因不同结构域上的正选择位点分布没有显著性差异,正选择位点没有显著分布在与病毒识别相关的B30.1结构域,表明食肉目动物受到来自病毒的选择压力与其他哺乳动物类群存在一定差异。对哺乳纲各类群的枝模型分析结果显示,食肉目动物TRIM基因与其他哺乳动物类群的ω没有显著差异,即TRIM基因在食肉目与其他哺乳动物类群中没有受到显著不同的选择压力。食肉目各科的枝模型分析显示,各科中TRIM基因ω没有显著差异,表明各食肉目各科TRIM基因受到的选择压力没有显著差异。其中TRIM6基因ω最低,表明该基因受到强烈的选择压力约束;相对于其他TRIM基因,TRIM22经历了一定的选择压力放松,ω与正选择位点数量都是食肉目TRIM基因中最大的;TRIM34基因也受到强烈的净化选择。本研究明确了TRIM6/34/5/22基因簇在哺乳动物特别是在食肉目中的扩张收缩机制与分子进化模式,有助于进一步研究TRIM基因在食肉目适应性进化中所起到的重要作用。
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