异质生境对蝴蝶花(Iris japonica Thunb.)种群繁殖对策及遗传多样性的影响

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克隆植物蝴蝶花(Iris japonica Thunb.)在中国南方(江苏、安徽、浙江、福建、湖北、湖南、广东、广西、四川、贵州及云南等)地区光与水分环境较好的疏林下与林缘旷地广泛分布,并通过克隆繁殖形成优势种群,对其他草本有重要影响。近年来,克隆植物的有性与克隆繁殖对策、克隆多样性与遗传多样性被广泛研究,但异质生境中影响克隆植物克隆多样性与遗传多样性高低的具体因素并未完全阐明。异质性生境是影响不同植物种群生长的关键因素之一,而生活史特征(包括有性繁殖与克隆繁殖)及遗传多样性都可能具生境适应性。异质生境是否对蝴蝶花有性繁殖与克隆繁殖对策产生影响?假如存在影响,那么其繁殖对策的改变是环境决定的,还是种群来源(遗传因素)决定的,或者是两者的共同作用决定?异质生境是否对蝴蝶花克隆多样性及遗传多样性产生影响?假如存在影响,那么影响的机制是什么? 为了进一步阐明异质生境对蝴蝶花种群繁殖策略及遗传多样性影响的可能机理,本论文首先运用空间格局、生态位及多样性分析,从种群——群落相结合方面,探讨了克隆植物蝴蝶花(Iris japonica Thunb.)在重庆缙云山3类自然生境(林缘旷地(OAFE)、毛竹(Phyllostachys pubescens)林(BF)及常绿阔叶林(EBF))中的地位及对草本多样性的影响机制;进而通过比较林缘旷地与毛竹林两类生境中蝴蝶花自然种群有性繁殖与克隆繁殖数量特征与生物量分配方面的差异,探讨种群在不同生境中的繁殖策略及生境适应性;并利用对缙云山毛竹林与林缘旷地蝴蝶花种群一年生分株分别移栽模拟竹林与林缘旷地生境(模拟交互移栽)实验(2007年11月开始,包括U基因型未遮荫(UN,U表示竹林生境种群),U基因型遮荫(US),O基因型未遮荫(ON,O表示林缘旷地生境种群)和O基因型遮荫(OS)4类处理),进一步验证蝴蝶花种群繁殖数量特征与生物量分配的差异是环境还是种群来源决定;通过不同起始基株密度的竞争模拟实验,分析种群基株间竞争对蝴蝶花克隆繁殖数量特征、叶片特征与生物量分配的影响:比较林缘旷地与毛竹林两类生境中蝴蝶花自然种群花部与果实(种子)特征及降雨干扰影响,探讨异质生境中蝴蝶花花部特征的适应性及有性繁殖的差异;最后通过RAPD标记探讨林缘旷地与毛竹林两类生境中蝴蝶花自然种群的克隆多样性、遗传多样性与遗传分化。主要结果如下: 1.从林缘旷地——竹林——常绿阔叶林,蝴蝶花种群分株密度逐渐降低,总体格局规模与格局强度(PD在各尺度均呈下降趋势。林缘旷地与竹林生境,蝴蝶花的分布降低了原优势种的优势度,并显著降低草本多样性(P<0.05),但在常绿阔叶林生境中其影响很小。不同生境蝴蝶花种群对草本多样性的影响机制各不相同:林缘旷地生境,通过强的更新生态位(地上空间生态位与地下根生态位)与营养生态位(地下获取水分与养分资源)竞争,降低了草本层物种丰富度;竹林生境,通过更新生态位(地下根生态位)与营养生态位(地上获取光资源和地下获取养分资源)竞争,降低了草本丰富度;常绿阔叶林生境,蝴蝶花种群密度低,物种间生态位重叠较低,对草本多样性影响很小。 2.竹林生境蝴蝶花基株克隆百分比、每克隆分株数、基株和分株租根茎的长度、细根茎与根的长度、表面积与体积更高,而基株开花、花序结果及单花结果百分率较低,每花序花数、花序二级分枝数及每结果花序果实数较少,林缘旷地生境则相反。竹林生境蝴蝶花基株水平克隆繁殖(细根茎与根、粗根茎与叶)生物量及分配相对较高,而有性繁殖(花与果实)生物量及分配相对较低,林缘旷地生境亦相反。竹林生境克隆繁殖分配高而有性繁殖分配低,林缘旷地生境则相反。林缘旷地生境蝴蝶花对克隆繁殖分配与对有性繁殖分配、母株对克隆繁殖分配与对有性繁殖分配均呈负相关;两类生境基株对母株克隆繁殖分配与基株对子株生物量分配、基株对母株有性繁殖分配与基株对子株生物量分配均呈负相关。竹林生境表现相对强的克隆繁殖能力,相对弱的有性繁殖能力;而林缘旷地生境则相反。 3.来源基因类型差异对蝴蝶花克隆新分株数一直存在影响,但在生长季后(2008年4月19日后),与模拟生境差异都对新分株数产生影响;U种群基株新分株率高于0种群,其二级分株繁殖能力主要受源种群基因类型的影响,一级分株及粗根茎特征受两种因子(生境与种群来源)的综合影响;其细根茎克隆能力(长度、表面积及体积等)主要受源种群基因类型的影响,而根特征受两种因子的综合影响;克隆繁殖分配与子株叶分配受源种群基因类型的影响,而细根茎与粗根茎分配不受两类因子影响;生物量各组分差异是两种因子综合影响的结果。 4.随着起始基株数增加(从1基株(O)-2基株(T)-4基株(F),竞争增强)新分株数(包括一级与二级子株数)显著降低,分株死亡率显著升高;克隆细根茎与根的长度、表面积、体积与根(茎)长密度逐渐降低:母株重度损伤与总损伤叶片数,子株中度损伤、重度损伤与总损伤叶片数显著增加;基株叶面积与叶片数显著降低,而基株LAR显著增加;细根茎、粗根茎、克隆繁殖及总生物量显著降低,细根茎与地下部分分配降低,母株粗根茎分配与地上部分分配显著增加。 5.竹林生境相对于林缘旷地生境,蝴蝶花单花花冠的长、宽较大,子房及单花总生物量较小。竹林侧花(BL)花冠长与宽最高,林缘旷地顶花(OA)与侧花(OL)最低;花部(除花柄)与全花重都表现为林缘旷地侧花最高,竹林侧花与竹林顶花最低。比花柄长竹林侧花最高,花柄比率竹林顶花最高。林缘旷地生境蝴蝶花每结果花序果实数、每结果花序果实重与种子重都高于竹林生境。林缘旷地生境大雨干扰的4个时段花朵掉落数显著高于竹林环境(p<0.01)。 6.蝴蝶花种群克隆多样性水平较高,基因型比率PD平均为0.575,Simpson指数D平均为0.878,但竹林U1和U2种群PD与D低于林缘旷地O1和O2种群。采用12条RAPD引物对蝴蝶花4个种群共80个样本进行扩增,共扩增出102个位点,其中多态位点80个,多态位点百分率PPL达78.43%,但U种群平均多态位点比率(43.14%)也低于O种群平均值(59.32%)。蝴蝶花具有较高的遗传多样性,种群总体Neis基因多样性为0.2764,总体Shannon信息多样性指数为0.4116,但各种群内(尤其是竹林种群)遗传多样性水平则较低。种群间基因分化系数GST=0.2811,种群内基因分化大于种群间基因分化:AMOVA分析显示,41.57%遗传变异存在于种群间,58.43%遗传变异存在于种群内。
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