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玉米(Zea mays L.)是杂种优势利用最成功的作物之一。玉米原产于热带,通过驯化和育种产生了适应温带环境的生态类型。一个多世纪以来学者们从各个方面对杂种优势进行研究和分析,但至今没有形成一个完整的理论体系,究其原因是杂种优势复杂的遗传机理。鉴于传统的自然群体在杂种优势利用作物全基因组关联分析中的诸多不足,本研究构建了一种新颖的全基因组关联分析群体——多杂种群体(multiple-hybrid population,MHP)。本项目的玉米MHP包含325份杂种的温×温双列群体、136份杂种的热×热双列群体和263份杂种的温×热NCⅡ群体。利用MHP可以实现对自花授粉和杂种优势作物的配合力、杂种优势和杂种性状的遗传分析;仅需分享少量亲本就可以共享大规模的杂种群体;可以通过n个亲本的高密度分子标记分析或测序推测出n(n-1)/2个杂种的基因型,因而可以节省大量的基因型分析成本;杂种群体的配制和选择有很大的灵活性,可以依据试验和育种要求配制不同的杂种群体;杂种比亲本具有更强的适应性,适合在更多样的环境下测试并通过广泛分享进行合作研究;可通过部分杂种的GWAS来预测可能配组的所有其他杂种的表现,并实现对杂种表现、配合力和杂种优势的全基因组预测。本试验通过对724份玉米杂种进行表型及基因型鉴定,采用3种独立的关联分析方法对杂种表现、配合力和杂种优势进行GWAS分析和候选基因筛选,实现了GWAS在大规模杂种群体上的应用。1.不同生态类型玉米株高、开花期和产量相关性状的杂种优势温带双列杂种在株高、穗位以及开花期性状的杂种优势较低,温热杂交的NCⅡ组合在产量相关性状上具有明显的优势,说明热带种质对温带玉米改良的重大潜力。中亲优势和超亲优势的相关性分析中,开花期与单株产量均为负相关。双亲间差异标记数与中亲优势均为极显著正相关(与开花期极显著负相关),但仅与单株穗粒数超亲优势达到极显著正相关。杂种优势群间距离与中亲优势和超亲优势的相关性表现一致,除穗位、吐丝期、穗粒数和单株产量外,均为极显著相关,尤以遗传距离与株高的中亲和超亲优势的相关性最高。2.不同生态类型玉米株高、开花期和产量相关性状的配合力一般配合力和特殊配合力的均方比(MSGCA/MSSCA)中,各个农艺性状均以加性效应占主要部分。配合力相关分析揭示了株高、开花期与产量间的显著正相关,而ASI与产量性状的配合力则表现负相关。各农艺性状的中亲优势和超亲优势与一般配合力间的相关基本未达显著水平,而与特殊配合力之间的相关则达到显著水平,且配合力之和与杂种表现的相关性均达极显著水平,因此可结合双亲配合力与中亲优势预测杂种表现。3.杂种群体表型、配合力和杂种优势的GWAS分析利用TASSEL、PEPIS和easyGWAS分别对表型性状、配合力和杂种优势进行GWAS分析并对显著SNP进行候选基因筛选,分别筛选到与杂种表型、配合力、中亲优势和超亲优势有关的候选基因18、6、8和4个,其中在开花期性状、穗长、穗粗的特殊配合力检测到两个共同候选基因(GRMZM2G130389和GRMZM5G836910)。基因GRMZM2G130389的同源基因编码S位点凝集素蛋白激酶家族蛋白,该蛋白调节氨基磷酸化蛋白和识别花粉。基因GRMZM5G836910编码定位质体的天冬氨酸氨基转移酶,该酶为C4光合作用必需酶。与单株穗粒数特殊配合力相关的候选基因GRMZM2G038636也在穗粒数性状本身的关联分析中检测到。这些基因中既有fea2等已克隆基因,也有仅进行了定位或同源基因功能分析的新基因,因此有必要对这些位点进行进一步的分析。多基因成分分析显示配合力和杂种优势中互作效应占重要组成部分,因此后续研究有必要对各类互作效应进行定位和分析。4.缺失组合的全基因组预测本研究利用BRR、Bayes A、Bayes B、GBLUP和RKHS算法模型对玉米多杂种群体进行全基因组预测。随机选取500份杂种作为训练群体对剩余224份验证群体材料进行预测,并比较各模型的预测准确度。接下来利用724份玉米杂种群体为训练群体,预测剩余551份未配组合的农艺性状表型表现,根据预测选择前100份杂种产量较1275份杂种平均产量显著提高。利用easyGWAS平台对1275份预测表型进行GWAS分析和候选基因筛选,并与724份已配组合杂种群体的关联结果进行比较,发现1个与开花期性状特殊配合力和单株产量都关联的候选基因GRMZM2G308064。该预测结果表明,可以利用同一套亲本所产生的部分杂交组合来预测由这些亲本所能组配的各种可能的杂交组合,从而在很大程度上减少育种测配试验的规模,提高育种效率。