水稻（Oryza sativa）是世界主要粮食作物之一,全球一半以上的人口以稻米为主粮,中国是世界上最大的稻米生产国。长期以来,由稻瘟菌（Magnaporthe oryzae）引起的水稻稻瘟病（Rice blast disease）严重威胁着水稻的产量和品质,是粮食生产中的第一大病害。因此,发掘水稻广谱抗病基因并揭示水稻抗稻瘟病的分子机制以及稻瘟菌的致病机制,对通过遗传改良手段防治稻瘟病发生具有重要意义。本研究通过对稻瘟菌侵染水稻过程中植物和病原菌的转录组分析,发现水稻模式识别受体PRRs（Pattern recognition receptors）编码基因的表达在稻瘟菌侵染早期被激活,而细胞壁合成和代谢相关基因的表达却被抑制。同时也发现,稻瘟菌细胞壁降解酶（Cell wall-degrading enzymes,CWDEs）编码基因的表达在侵染过程中明显上调。上述结果表明,植物或病原菌细胞壁相关基因和植物PRRs基因在胞外免疫过程中可能具有重要作用。进一步通过转录组分析,我们发现稻瘟菌甘露糖苷酶编码基因Mo Ma84和Mo Ma94在侵染过程中显著上调表达。Mo Ma84/94在稻瘟菌中的过量表达不影响其生长发育,但Moma84/94的突变可导致其对水稻的致病性明显降低。同时,Mo Ma84在水稻中的异位表达会导致转基因水稻的稻瘟病抗性明显减弱。通过酶学功能研究,我们发现Mo Ma84能够降解稻瘟菌细胞壁产生一系列甘露寡糖（Mannan oligosaccharides）,并且这些寡糖可以激活水稻免疫响应。进一步研究发现,甘露五糖（Mannopentaose）对水稻免疫的激活能力最强。此外,我们还在水稻中筛选到一个稻瘟菌侵染过程中显著上调表达的基因Os DUF5,该基因编码一个含有DUF26（Domain of unknown function 26）结构域的分泌蛋白。稻瘟菌接种实验结果表明,Os DUF5的过表达植株相比野生型表现出了更强的稻瘟病抗性。通过荧光素酶互补实验和免疫共沉淀实验,我们发现Os DUF5与几丁质受体Os CEBi P（Chitin elicitor-binding protein）发生相互作用,并与几丁质共受体激酶Os CERK1（Chitin elicitor receptor kinase 1）形成Os DUF5-Os CEBi P-Os CERK1多聚体。微量热泳动（Microthermophoresis,MST）分析和活性氧（Reactive oxygen species,ROS）迸发试验结果显示,甘露五糖通过与Os DUF5结合参与了Os CEBi P-Os CERK1依赖的PTI（PAMP-triggered immunity）免疫反应。通过酵母双杂交文库筛选和生物信息学分析,我们鉴定到一个Os DUF5相互作用蛋白Os LRR12。Os LRR12编码一个含有富含亮氨酸重复（Leucine-rich repeat,LRR）结构域的蛋白,并且该基因在稻瘟菌侵染过程中显著上调表达。荧光素酶互补、Pull-down和免疫共沉淀实验结果显示,Os LRR12可以直接与Os DUF5发生相互作用,并且在几丁质和甘露五糖存在时两个蛋白之间的相互作用明显增强。稻瘟菌接种实验也表明,Os LRR12过表达植株相比野生型的稻瘟病抗性显著增强。进一步通过生物信息学分析,我们发现大多数水稻DUF26蛋白编码基因在日本晴基因组上以成簇的形式存在,并且发现Os DUF5在水稻不同品种中高度保守。Os DUF5过表达植株在田间与野生型植株的株高没有显著差异,而且稻米产量也没有受到明显影响。综上所述,本论文通过转录组分析发现植物或病原菌细胞壁相关基因和植物PRRs基因在胞外免疫过程中可能具有重要作用。此外,本论文还发现了两个新的参与调控稻瘟菌致病性的基因Mo Ma84和Mo Ma94,同时明确了甘露五糖作为激发子在水稻PTI反应中的作用机制。在此基础上,本论文还发现了一个甘露五糖结合蛋白Os DUF5参与了水稻甘露五糖和几丁质激发的胞外免疫反应,对植物免疫调控具有重要作用。由于Os DUF5过表达植株不仅表现出稻瘟病抗性增强的表型,而且其稻米产量也没有受到影响,因此,该基因对于平衡水稻产量和抗病性具有重要意义。