香青属孢粉学与生物地理学研究

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香青属Anaphalis DC.隶属于菊科Asteraceae鼠曲草族Gnaphalieae,是该族中分布在北半球的最大的属,世界分布约有110种,以喜马拉雅山脉地区多样性最为丰富。香青属属下类群众多,常生长于山地草甸,包括成熟叶片、头状花序、总苞片、小花以及瘦果等在内的形态性状变异多样,并与近缘属属间类群存在着形态性状网状进化,再加之香青属属下类群甚至与近缘属物种存在杂交以及多倍化等现象,使得其属间以及属内种间的系统分类学位置存在颇多争议。此外作为北温带分布类型的植物类群,明确香青属的植物地理历史为近缘属类群的生物地理学研究提供重要的研究价值,而关于香青属生物地理学的研究报道依然很少。本研究在前人研究的基础上,通过对香青属花粉粒外壁微形态特征以及基于叶绿体基因和核核糖体基因片段的分子系统学的研究,旨在探讨香青属的孢粉学特征及其系统学意义、香青属与近缘属之间以及属下种间的系统学关系和重建香青属的生物地理历史,为世界范围内鼠曲草族植物多样性研究以及生物地理历史研究提供依据。本研究的主要内容结果如下:1.香青属植物花粉粒表面微形态特征的研究通过对香青属44个类群(隶属于34种)的花粉粒表面微形态特征进行扫描电镜观察,研究了极轴长度、赤道直径、刺长度、刺基部直径等花粉壁表面微形态特征,得出香青属花粉粒属于NPC分类系统N3P4C5类型。依据花粉粒表面微形态特征,香青属的花粉粒分为两种类型:TypeⅠ为稀疏钝刺型,包括珠光系的旋叶香青、珠光香青、玉山香青以及球苞系的所有种类,花粉粒3孔沟,P:13.83-25.46μm,E:12.89-22.03μm,P/E:1.05-1.13,形状为次长球形,表面多钝刺,萌发沟长9.14-15.18μm,边缘分明,每100平方微米刺数目为7-9个不等;TypeⅡ为密集尖刺型,包括鼠曲亚属的粘毛香青、蛛毛系、珠光系的银衣香青、香青系、亚灌木系、淡黄系、木根系以及污毛系的所有种类,花粉粒3孔沟,P:12.77-23.11μm,E:8.85-23.49μm,P/E:1.14-1.16,形状为长圆球形,萌发沟长6.67-14.41μm,边缘分明,每100平方微米刺数目为10-14个不等。TypeⅡ密集尖刺型为香青属花粉粒进化类型。基于香青属植物花粉粒表面微形态特征,编制了香青属所研究物种的分种检索表。花粉粒微形态特征在传统划分的香青属属下分类系统的不同的组和系之间存在交叉现象。2.香青属分子系统学和生物地理学研究利用3个叶绿体基因片段[ndh F,psb A-trn H(psb A),trn L-trn F]和2个核基因片段(ETS,ITS)对香青属83个类群(隶属于59种)构建系统发育树,结合香青属植物的地理分布,进而推断香青属的生物地理历史。分子系统学研究的结果表明,1)香青属聚为一支,属内分为支持率较高的两组:Ⅰ组(BS=95%,PP=1),包括珠光系Ser.Margaripes(DC.)Boiss.、蛛毛系Ser.Busuae Ling、锐叶系Ser.Oxyphyllae Ling和球苞系Ser.Nepalenses Ling共33种香青属;Ⅱ组(BS=95%,PP=1),包括拟鼠曲亚属Subgen.Gnaphaliops Ling的A.bulleyana、香青系Ser.Sinicae Ling、亚灌木系Ser.Suffruticosae Ling、木根系Ser.Xylorhizae Ling、污毛系Ser.Pannosae Ling和淡黄系Ser.Flavescentes Ling共26种香青属物种。Ⅰ组物种的花粉粒类型为稀疏钝刺型;Ⅱ组物种的花粉粒类型为密集尖刺型。2)依据菊科化石标定信息估算得出,香青属在中新世中期(5.33-23Ma)出现分化,冠部分支分化时间为11.36 Ma,分化出两个祖先类群且具有不同分化时间的分支:第一个分支节点H的冠部分支分化时间为9.02 Ma(95%HPD:4.71-14.19),最早始于A.brevifolia,最终分化A.surculosa香青;第二个分支节点I的冠部分支分化时间为9.07 Ma(95%HPD:5.15-14.84),最早始于A.subdecurrens,最终分化为香青属的其他类群。3)在香青属的祖先分布区重建表明香青属定殖于喜马拉雅西南部地区,随后向外扩散到东南亚以及北美地区。
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