薜荔(Ficus pumila L.)异形叶的形态和光合差异

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叶异形性(heteromorphism)是指同株植物出现不同形态成熟叶片的现象,叶形态包括叶片形状和(或)大小。其中由于环境变化引起的叶异形性现象称为异形叶性(heterophylly),在植株不同发育阶段出现的叶异形性现象称为发育异形叶性(heteroblasty)。原则上同株植物具有相同基因型,叶异形性为理解叶形态变异与适应的关系提供了特殊材料。然而,现有研究主要针对异形叶性与环境因子之间的相互适应展开,对发育异形叶性的生态适应性研究较少,对其成因的研究更是罕见报道。本文以发育异形叶物种薜荔(Ficus pumila L.)为研究对象,对其繁殖枝上的叶片(即繁殖叶)和营养枝上的叶片(即营养叶)的形态、解剖结构及光合生理特性进行测量,并基于高通量测序获取两种叶片叶芽、嫩叶及成熟叶3个发育时期的转录组数据用于揭示薜荔异形叶的适应性意义及调控机制。现得到以下主要结论:1)相较于营养叶,繁殖叶更大更厚,而且更对称。解剖结构显示繁殖叶与营养叶为典型异面叶,繁殖叶具有更发达的栅栏组织和海绵组织,表现为更多层数的栅栏细胞和海绵细胞。两种叶片的叶肉细胞大小无显著差异,表明细胞数量是造成两种叶片存在形态差异的主要原因。2)与营养叶叶芽相比,繁殖叶叶芽中的细胞分裂素信号转导通路中的正向调节蛋白AHP基因、驱动细胞分裂的关键SPR1基因以及细胞壁降解和再生过程中涉及的关键酶基因均显著上调表达,表明繁殖叶叶芽阶段可能具有更活跃的细胞分裂活动。3)繁殖叶和营养叶的光合相关功能性状存在显著差异,繁殖叶的光合能力显著高于营养叶,表现出更高的光饱和点、更大的最大净光合速率,且能够产生更多的营养物质,这可能与其单位面积具有更高叶绿素含量有关。4)与营养叶成熟叶相比,繁殖叶成熟叶阶段中响应热胁迫的小分子热休克蛋白HSP基因以及水通道蛋白TIP基因均显著上调表达,可能与其具有更高的光饱和点和蒸腾速率有关。本研究结果表明薜荔出现繁殖叶和营养叶的分化是对自身发育过程中物质需求变化的适应性结果,更大更厚的繁殖叶具有更强的光合能力来产生足够营养物质以满足繁殖所需,该结果为发育异形叶性的适应意义提供了直接有力的证据。此外,通过转录组分析在两种叶片的发育过程中鉴定到大量与细胞分裂及光合作用相关的差异基因,为深度挖掘薜荔异形叶调控机制提供了十分有价值的遗传信息。
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