玉米侧根对低磷胁迫的响应及其生理生化机制

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磷素作为植物体内必需的大量元素,在土壤中易与其他元素螯合形成难溶性磷,有效性降低,导致大量磷素不能被作物有效利用,这严重制约了我国粮食生产。根系作为作物吸收水肥的重要器官,提高根系对土壤中磷素的探索和难溶性磷的活化对促进磷素吸收与利用具有重要意义。玉米根系属于须根系,作为根系主体的侧根对水分和养分吸收作用巨大,研究玉米侧根对低磷胁迫的响应及其生理生化机制,有利于挖掘玉米根系磷素高效吸收的根系潜力,促进玉米高产高效。本研究于2016-2019年在山东农业大学黄淮海区域玉米技术创新中心、宾夕法尼亚州立大学拉森农业研究中心和山东农业大学作物生物学国家重点实验室进行,选用玉米自交系B73和Mo17及其重组自交系(高侧根密度根系表型玉米:MS;低侧根密度根系表型玉米:FL)为试验材料。试验设计高磷(HP)和低磷(LP)两个磷素水平,分别进行水培试验、温室试验和大田试验,采用完全随机区组设计,重复4次。本研究利用植物生理、生化及分子生物学手段,分析低磷胁迫下不同自交系玉米根系形态结构、根系解剖结构、根系呼吸消耗、离子流速、植株养分含量、根系转录组和代谢组差异,主要研究结果如下:1.玉米根系构型响应低磷胁迫的机制低磷胁迫降低了玉米节根侧根密度和总侧根长度。低磷胁迫下MS型玉米自交系根系节根侧根密度显著高于FL型,分别为6.9 vs 5.9 branches cm-1;低磷胁迫下,MS型玉米自交系节根总侧根长度和表层土壤中的根长密度显著高于FL型玉米,分别增加了42.2%和138.6%;MS型玉米自交系减少了根系下扎深度,形成浅根型根系构型,提高了对表层土壤中磷素的吸收利用能力。低磷胁迫显著增加了玉米根系通气组织所占比例和根系呼吸消耗。低磷胁迫下MS型玉米自交系根系通气组织所占比例显著高于FL型玉米,平均增加了86.3%;MS型玉米自交系根系呼吸速率显著低于FL型玉米,平均降低了41.0%。低磷胁迫下MS型玉米自交系提高了磷素吸收量,提升了叶片叶绿素含量和光合速率,最终增加了干物质积累量和籽粒产量。低磷胁迫下,磷高效Mo17显著增加了0.5-0.75 mm直径的侧根长度和侧根表面积,分别比磷低效B73增加了139.8%和145.7%;磷高效Mo17侧根总长度和表面积高于磷低效B73,分别增加了8.1%和33.0%,磷高效Mo17可向侧根分配更多的碳素;同时,低磷胁迫下,磷高效Mo17轴根形成较多的通气组织,降低了呼吸消耗;磷高效Mo17提高了H+外排速率。低磷胁迫下磷高效Mo17提高了植株磷素和氮素吸收量。2.玉米根系响应低磷胁迫的分子机制低磷处理2 h、1 d和5 d后的根系转录组研究发现,低磷胁迫2 h后B73和Mo17鉴定到最多的差异表达基因,分别为1758和3513个差异表达基因。对差异基因进行GO功能富集分析发现,低磷处理2 h、1 d和5 d后Mo17分别显著富集到47个、34个和20个条目,显著富集的条目主要与氧化还原酶活性、赤霉素响应、碳水化合物运输、磷酸盐饥饿的细胞响应和酸性磷酸酶活性等相关;而B73分别富集到45个、25个和17个条目,显著富集的条目主要与氧化胁迫响应、过氧化物酶活性、细胞分裂素脱氢酶活性、碳水化合物运输、磷酸盐饥饿的细胞响应等相关。KEGG富集分析发现,低磷处理2 h、1 d和5 d后Mo17分别显著富集到20个、21个和10个通路,显著富集的通路主要与次级代谢物的生物合成、植物激素信号转导、半胱氨酸和甲硫氨酸代谢、黄酮类生物合成、淀粉和蔗糖代谢、谷胱甘肽代谢和氮代谢等相关;而B73分别富集到14个、9个和16个通路,显著富集的通路主要与次级代谢物的生物合成、半胱氨酸和甲硫氨酸代谢、黄酮类生物合成、碳代谢,植物激素信号转导和氮代谢等有关。低磷胁迫下Mo17能够诱导NAC、SPX、SAUR、TIFY、b HLH、MYB、WRKY和LPR等转录因子差异的表达,较早地调控与生长素、脱落酸、茉莉酸等激素相关的信号通路,调整根系生长发育。低磷胁迫5 d后,Mo17根系中MHA5上调表达;低磷胁迫2 h和1d后Mo17根系中Zm PHT1;13和紫色酸性磷酸酶上调表达;而B73在低磷胁迫2 h根系中Zm PHT1;13下调表达,这提高了Mo17对磷素的活化与吸收能力。在低磷胁迫下,Mo17和B73的差异代谢物分别159和149个,其中有72个共同的代谢物。低磷胁迫下,Mo17和B73葡萄糖-1-磷酸、海藻糖-6-磷酸、D-葡萄糖-6-磷酸等代谢物均下调,表明根系从小分子量的磷酸化代谢物中解离磷,以维持重要的细胞功能。低磷胁迫下,Mo17根系D-葡萄糖含量下降,Mo17根系将更多而碳水化合物用于根系生长。Mo17差异代谢物显著富集的通路与黄酮和黄酮醇的生物合成、淀粉和蔗糖的代谢、戊糖和葡萄糖醛酸转换、氨基糖和核苷酸糖代谢有关;B73差异代谢物显著富集的通路与花青素生物合成、淀粉和蔗糖的代谢有关。
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