论文部分内容阅读
沉水植物作为淡水生态系统中重要的初级生产者,在维持生态系统结构和功能方面起着重要作用,在富营养化浅水湖泊中恢复沉水植物已经成为生态修复的关键措施。水位是影响沉水植物生长、发育和繁殖的重要因素,在自然状态下浅水湖泊水位往往呈现季节性规律波动,但是全球变暖和人类活动对浅水湖泊自然水位产生过度干扰,导致浅水湖泊水位异常。探讨沉水植物对水位变化的响应和对不同水位的适应策略及机制,对淡水湖泊生态系统沉水植物恢复和管理具有重要指导意义。直立型或冠层型沉水植物可通过伸长茎杆以缩短叶片与水面间的距离,获得足够光照,适应水位波动。但是,莲座型沉水植物由于没有直立茎,无法简单地通过改变茎的长度来适应水深,如何通过生理生态调整来适应极端水位环境,更具备生态学研究价值。此外,目前缺乏对浅水湖泊沉水大型植物在不同水位下生态适应性机制的相应功能分子水平评估。功能基因组学可以揭示不同尺度下的特定环境条件中植物的适应机制,可以进一步加深我们对沉水植物在不同水位下适应性的了解。本研究选择长江中下游浅水湖泊常见的莲座型沉水植物苦草(Vallisneria natans)为研究对象,在湖泊中构建原位实验系统,将沉水植物苦草种植在花盆内悬挂在水中,通过调整悬挂高度改变花盆在水中的位置,模拟不同水深以及水位变化。研究水位(水深)及水位波动对苦草生长、叶片功能性状、生理性状、差异基因表达和差异代谢物的影响,旨在阐明苦草生长及生理性状对不同水位及水位波动的响应方式,揭示苦草对极端水位及水位波动的生理生态适应策略及机制。主要结论如下:(1)苦草进入快速生长期后生长性状体现出随水位升高,水下光强减弱,而逐渐增加的响应趋势。其中,叶片数、株高、叶片厚度和叶面积随水位升高逐渐增加,且最大值均在高水位(水深360 cm,即水下光强5%处);而分株数则表现出先增后减的趋势。苦草的生理性状在不同时期对水位表现出的响应模式不同:幼苗期(第1周)苦草叶绿素随水位升高而增加,且没有产生显著氧化应激;进入快速生长期后(第2周开始)随着水位升高叶绿素先降低后升高,抗氧化酶活性先升高后降低。随着培养时间增加苦草生长性状体现出逐渐稳定的响应趋势,表明生长性状的适应是一个持续的过程,而苦草的生理指标对环境更敏感,代表短时间内植物做出的响应。(2)苦草生长的最适宜水下光强为40%~10%,水下光照太强(≥85%,极端浅水)或太弱(≤5%,深水环境)均不利于苦草生长。在40%~10%水下光强范围苦草有相对较高的总生物量和地上生物量,并且实验不同时期该范围内的苦草大部分生长性状和生理性状的变异性较小,此外,实验后期该范围内的苦草叶片没有产生氧化应激反应。综合以上几点,40%~10%水下光强范围对长江中下游浅水湖泊恢复苦草最为适宜(纬度变化小、日照时长近似)。此外,水位波动过程中应主要关注水位升高的过程。(3)在极端低水位条件下(水深20 cm,水下光强为85%),苦草为了避免高光强导致的光合损伤,株高、叶面积和叶片中的光合色素含量(叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素)均较低,而抗氧化酶活性和可溶性糖含量较高,表明极端低水位会导致苦草产生过氧化损伤。此外,极端低水位环境下苦草的叶片干物质含量较高,表明苦草投资了大量物质能量进行物理防御。极端低水位环境与适宜水位环境(水深110 cm,水下光强40%)相比,苦草共有2028个差异表达基因,在光合电子传递链过程、光合作用通路和类胡萝卜素合成通路差异基因表达最显著,说明高光强环境(水下光强85%)主要受到影响的是光合作用相关过程。此外,极端低水位环境(水深20 cm)中苦草的碳水化合物相对值较高,表明水下光照较强(水下光强85%)植物需要投资更多物质进行光系统保护。(4)在极端高水位条件下(水深360 cm,水下光强为5%),苦草为了适应弱光环境,通过增加株高、叶面积、叶片数、分株数和色素含量(叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素)来提高光合作用效率,维持正常生长。极端高水位环境中的苦草抗氧化酶活性不高,但是丙二醛含量显著高于对照和其他水位,表明极端高水位下苦草受到较强的过氧化损伤。极端高水位环境(水深360cm)与适宜水位环境(水深110 cm,水下光强40%)相比,苦草共有1536个差异表达基因,在多糖的合成、代谢过程,植物昼夜节律通路和光合作用通路差异基因表达最显著,昼夜节律通路显著表达有助于苦草通过生物钟匹配每日辐照水平的变化来权衡光合作用效率。(5)水位升高对苦草产生胁迫的主要原因是水下光强逐渐减弱。随着水位升高,苦草为了适应逐渐减弱的水下光环境,株高、比叶面积、光合色素含量(叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素)显著增加,而叶片干物质含量显著降低,说明物质能量分配遵循最优分配策略,即优先分配能量进行资源获取(高光合作用效率),而不是物理防御。此外,超氧化物歧化酶和过氧化氢酶活性显著增加以消除过量的活性氧自由基。水位升高(水深从110升高到170 cm),苦草共有1744个差异表达基因,其中在光合作用-光捕获、光合电子传输链和碳水化合物代谢过程表达显著,差异表达基因主要富集在光合作用-天线蛋白通路,表明水位升高不仅影响了苦草的光合作用相关过程,还影响了碳水化合物代谢。(6)水位降低使得水下光强逐渐增加,苦草生境得到改善。随着水位下降,苦草的总生物量、地上生物量、叶片数量、叶片厚度、比叶面积和干物质含量均与对照组无显著差异,说明苦草无需分配物质能量增强叶片的防御机制;抗氧化酶活性和丙二醛含量也与对照无差异,表明苦草没有受到过氧化损伤,因此水位下降的过程不会对苦草产生胁迫。水位分别降低(水深从80降低到20 cm,从110降低到50 cm),苦草分别有857个和105个差异表达基因,数量显著少于水位升高时,差异表达基因分别在叶绿体RNA过程和光合作用-光捕获过程表达最显著,差异表达基因还主要富集在类胡萝卜素合成和光合作用通路。