桂林黄枝油杉种群生态学研究

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黄枝油杉(Keteleeria calcarea Cheng et L. K. Fu)为高大针叶乔木,主要分布在桂林一带的岩溶石山上,是珍贵的第三纪残留植物,目前种群数量稀少,处于濒危边缘。针对黄枝油杉种群生态学研究方面的空白,本文采用野外调查和统计分析结合的研究方法,对分布在桂林地区的黄枝油杉群落组成、种群结构、种群空间分布格局、种群生态位和种群竞争强度进行系统研究,进一步探讨黄枝油杉的濒危机制与保护对策,为黄枝油杉的保护与开发利用提供科学的理论参考。结果如下:(1)黄枝油杉群落共有高等植物66科130属157种组成,其中蕨类植物13种,裸子植物2种,双子叶植物125种,单子叶植物17种。乔木层有27科48属51种,常绿乔木21种,落叶乔木30种。针叶树2种,其余全部为阔叶树。乔木层中,黄枝油杉种群占绝对的优势,重要值高达67.28%。灌木层有植物31科52属58种,草本层有49科77属92种。种子植物119属,分为13个分布区类型及3个变型,主要为热带成分,具有热带性质的属共84属,占总属数的64.6%。温带成分有30属,占总属数的23.1%,世界成分有5属,占3.8%。黄枝油杉群落垂直结构明显,种类组成丰富,各层盖度偏高。生活型的分析表明,群落中以高位芽植物为主,常绿种类占多数,兼具一定的落叶成分,反应出典型的亚热带常绿落叶混交林特点。(2)黄枝油杉的种群分布格局主要表现为聚集分布,聚集的程度普遍偏低。除了少数样地表现出较为显著的聚集分布外,大部分样地表现为轻度的聚集分布或呈随机分布状态,仅有样地Q5在小尺度下表现出均匀分布的特征。以上各样地表现出来的特征均说明黄枝油杉有聚集分布的趋势,但由于石山环境生境破碎化的特点,石山植物通常呈片段化分布,集中分布在零散的斑块空间里,因而基本上呈现聚集分布的空间格局。另一方面,黄枝油杉种群空间分布的聚集程度普遍不高,这是因为石山内部的斑块资源有限,加之黄枝油杉作为高大乔木树种,生态资源的需求量大,强烈的竞争压力促使其难以形成高度聚集的格局。黄枝油杉与伴生树种的空间关联主要为正相关关系,少数为不相关关系。在发育完善的群落中,不同种群在空间资源的分配利用上已经趋于合理和明确,是经过长期群落发育和种群竞争而形成的稳定结构,因而空间竞争以互利的共存关系为主,排斥关系少见,进一步表现为以明显正相关为主的种间分布格局的关联。以上研究结果表明,黄枝油杉与伴生树种存在稳定的共存关系,群落发育比较完善,空间格局相对稳定。(3)黄枝油杉的高度、冠幅和胸径三者的增长近似服从幂函数关系Y=aXb。在小径级时(<20cm)高度和冠幅的增长比较迅速,随后的增长逐渐减慢。种群结构的研究结果显示,黄枝油杉各地种群的组成均较为古老,主要由成树组成,缺乏幼龄个体,并且各年龄层次的个体不同程度的存在缺失或断层的现象。胸径结构的研究表明,除样地Q8呈现出增长型的结构外,其余样地均呈现出衰退型结构,甚至是严重衰退的倒金字塔结构或残留型结构。分异指数的计算结构表明,黄枝油杉各样地的高度、冠幅与胸径的分异指数均在0-0.2的范围内,分异程度偏低,这是因为其种群不同年龄段特别是位于种群结构底端的幼龄个体和顶端的老龄个体存在不同程度的缺失,导致了种群的构成比较单一。样地Q8中,个体的胸径分异指数集中分布在0.2~0.4水平上,明显高于其他样地,证明该地黄枝油杉种群结构保存较为完好。(4)黄枝油杉在半径6m的圆形区域内平均有竞争木5.25种,11.27株。其中黄枝油杉所占比例最大,说明它是群落中的优势种。黄枝油杉的种内竞争强度随着胸径的增大表现为先增大后减小,胸径15-35cm阶段的个体所面临的种间竞争压力最大。黄枝油杉的种间竞争主要集中在青冈、黄梨木、圆果化香等具有类似生态需求的高大乔木上。黄枝油杉的种内与种间竞争强度依次为:青冈>黄梨木>黄枝油杉>小叶月桂>圆果化香>黄连木>阴香>构树>全缘火棘。(?)木等小乔木与黄枝油杉中低龄个体具有类似的环境需求而表现出一定的种间竞争影响,但影响有限。黄枝油杉对象木的胸径与竞争强度的关系近似地服从倒数关系y=0.016+3.41/x,竞争指数随着对象木胸径的增长而减弱。在小径级时,黄枝油杉受到的竞争压力较大,当胸径达到20cm以上时竞争指数则降低到较低水平且基本上不再变化。(5)群落中,黄枝油杉具有最大的生态位宽度。其次是黄连木、山合欢、(?)木、厚叶厚皮香、广西海桐、老虎刺、紫弹树等树种,再次是青冈、圆果化香、铁榄、粗糠柴、阴香、豆梨和铜钱树等。证明黄枝油杉为其所在群落的建群种,在群落中占据着绝对优势地位,对群落发展起决定性作用。黄连木等树种能够良好适应石山环境,分布比较广泛。青冈、圆果化香、铁榄等则是因为对资源的利用能力较弱,或是分布范围狭窄,而表现出较小的生态位宽度。生态位重叠的研究结果表明,黄枝油杉与伴生树种普遍存在生态位重叠的情况,说明黄枝油杉对资源的利用较广,与多个树种存在资源利用上的共存关系。乔木树种的生态位重叠值平均为0.41,生态位不重叠的种对仅占总数3.8%,说明黄枝油杉群落中生态位重叠情况比较普遍,但由于群落发展比较完善,生态资源的竞争并不是非常激烈。山合欢、老虎刺、黄连木、豆梨等树种生态位重叠值普遍偏高,说明这些植物的资源利用范围较广,分布比较广泛,是群落中比较重要的种类。(6)‘结合已有研究和本文研究成果,发现黄枝油杉主要濒危原因有:生境破坏与人为砍伐导致种群数量的急剧减少,拥有结实能力母树的减少以及种子天然萌发率低导致种群更新困难,种子萌发、幼苗以及幼树面临高强度的种间竞争压力和来自恶劣气候与生境的压力加剧了黄枝油杉种群的生存压力。考虑到上述原因,黄枝油杉的保护工作应侧重在以下几个方面:加强就地保护,防止现有种群进一步遭受破坏;加强对天然林的人工管理和抚育,加快种群数量的恢复;探索黄枝油杉快速繁殖及人工造林的技术,推动其迁地保护进程以及异地引种的驯化工作;加深对黄枝油杉生理生化、分子生物学、基因工程、遗传学等方面的研究,进一步发掘其深层价值以及其微观层次的濒危机理。
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