外源亚精胺提高黄瓜幼苗耐盐性的生理调节功能研究

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设施土壤次生盐渍化是目前国内外设施栽培中的主要土壤障碍因子,严重制约着设施蔬菜的可持续发展。设施土壤发生盐害时,对黄瓜植株生长、产量和品质造成一系列不良影响,阻碍了黄瓜设施栽培的优质高效生产。多胺是生物代谢过程中产生的一类具有强烈生物活性的低分子量脂肪族含氮碱,研究表明多胺在植物抗逆境胁迫中发挥着重要作用。然而,关于多胺代谢变化与蔬菜作物耐盐性的关系以及多胺发挥的生理调节功能至今尚未阐明。本文以耐盐性具有明显差异的两个黄瓜(Cucumis sativus L.)品种(耐盐性较强的‘长春密刺’和耐盐性较弱的‘津春2号’)为试材,采用营养液栽培,通过营养液中添加外源Spd和多胺代谢抑制剂(MGBG和o-phen),研究盐(50 mmol·L-1NaCl)胁迫下黄瓜植株生长、多胺代谢、活性氧代谢、质子泵活性、氮代谢、渗透调节物质积累等方面的变化,探讨黄瓜叶片和根系中多胺代谢变化、细胞器结合态多胺含量变化与植株耐盐性的关系,并探讨外源Spd在提高黄瓜耐盐性中发挥的生理调节功能。主要研究结果如下:盐胁迫下,黄瓜幼苗叶片和根系中多胺代谢发生明显变化:‘长春密刺’幼苗中ADC、ODC、SAMDC和DAO活性升高幅度明显大于‘津春2号’,而PAO活性升高幅度明显小于‘津春2号’,引起‘津春2号’(游离态Spd+游离态Spm)/游离态Put比值显著降低、游离态Put/总游离态多胺比值显著升高,而‘长春密刺’变化不明显,且‘津春2号’体内结合态和束缚态尤其是束缚态多胺含量增加幅度明显小于‘长春密刺’。盐胁迫下外源0.1 mmol·L-1Spd处理进一步提高了黄瓜叶片和根系中SAMDC和DAO活性,降低了PAO活性,引起(游离态Spd+游离态Spm)/游离态Put比值升高以及游离态Put/总游离态多胺比值降低,也引起结合态和束缚态尤其是束缚态多胺含量的显著增加,同时明显缓解了盐胁迫对黄瓜幼苗生长的抑制。外源MGBG处理能显著降低盐胁迫下幼苗体内游离态Spd和Spm含量,增加游离态Put含量,同时加重盐胁迫对幼苗生长的抑制,而外源Spd和Spm能缓解MGBG的伤害作用,且以Spd的缓解效果更明显。外源o-phen处理能显著降低盐胁迫下幼苗体内束缚态多胺含量,同时加重盐胁迫对幼苗生长的抑制。表明黄瓜幼苗叶片和根系中游离态Put迅速向游离态Spd和Spm转化,进而提高(游离态Spd+游离态Spm)/游离态Put比值、降低游离态Put/总游离态多胺比值,以及游离态Put迅速向结合态和束缚态多胺转化,尤其是向束缚态多胺转化,进而提高束缚态多胺含量,有利于提高黄瓜幼苗的耐盐性。盐胁迫下,黄瓜细胞器结合态多胺含量变化与植株耐盐性密切相关:盐胁迫下,‘长春密刺’叶绿体TGase活性、结合态Put和Spd含量显著增加,而‘津春2号’变化不明显;‘长春密刺’叶绿体抗氧化酶活性和抗氧化剂含量增加幅度大于‘津春2号’,而叶绿体H2O2和MDA含量升高幅度、净光合速率降低幅度小于‘津春2号’。暗示了叶绿体结合态Put和Spd含量的升高有利于阻止盐胁迫对叶绿体的伤害。外源Spd显著提高了盐胁迫下黄瓜叶绿体TGase活性、结合态多胺含量、抗氧化酶活性、抗氧化剂含量和净光合速率,降低了H2O2和MDA含量。盐胁迫下,‘长春密刺’根系线粒体结合态Spd含量、线粒体抗氧化酶活性和抗氧化剂含量增加幅度大于‘津春2号’,而线粒体H2O2和MDA含量升高幅度小于‘津春2号’。暗示了线粒体结合态Spd含量的升高有利于阻止盐胁迫对线粒体的伤害。外源Spd显著提高了盐胁迫下黄瓜根系线粒体结合态多胺含量、抗氧化酶活性和抗氧化剂含量,降低了H2O2和MDA含量升高幅度。盐胁迫下,‘长春密刺’根系质膜结合态Spd含量、质膜H+-ATPase活性显著升高,而‘津春2号’变化不明显;外源Spd显著提高了质膜结合态Spd含量,同时显著提高了质膜H+-ATPase活性。表明黄瓜根系质膜结合态Spd通过提高质膜H+-ATPase活性从而增强幼苗耐盐性。盐胁迫下,‘长春密刺’根系液泡膜结合态Put和Spd含量、液泡膜H+-ATPase、H+-PPase活性下降幅度小于‘津春2号’;外源Spd显著提高了液泡膜结合态Spd含量,同时显著提高了液泡膜H+-ATPase活性。表明黄瓜根系液泡膜结合态Spd通过提高液泡膜H+-ATPase活性从而增强幼苗耐盐性。Spd参与盐胁迫下黄瓜体内活性氧代谢的调节:外源Spd能进一步提高盐胁迫下黄瓜叶片和根系中SOD、POD和CAT等抗氧化酶活性,降低O2-产生速率、H2O2和MDA含量及电解质渗漏率。并且叶片和根系中束缚态Spd含量与SOD、POD和CAT活性间呈显著正相关。而外源o-phen能显著降低盐胁迫下幼苗体内束缚态Spd含量,同时降低抗氧化酶活性,提高活性氧水平和膜脂伤害程度。表明外源Spd通过提高盐胁迫下黄瓜幼苗内源多胺尤其是内源束缚态Spd含量,从而提高抗氧化酶活性,降低活性氧水平以及膜脂伤害。Spd参与盐胁迫下黄瓜体内氮代谢的调节:外源Spd显著抑制了盐胁迫下黄瓜叶片和根系中DNA、RNA等核酸含量的降低;抑制了蛋白酶活性的升高,进而减缓了可溶性蛋白质含量的下降以及总游离氨基酸含量的升高;外源Spd促进了盐胁迫下黄瓜植株对NO3--N的吸收和转运,诱导叶片和根系中NR活性提高,促进NO3--N的还原,通过促进NH4+-N的同化,缓解过量NH4+-N积累造成的氨毒害,最终缓解盐胁迫引起的氮代谢紊乱。Spd诱导盐胁迫下黄瓜体内有机渗透调节物质的积累:外源Spd显著提高了盐胁迫下黄瓜叶片和根系中吡咯啉-5-羧酸合成酶(P5CS)活性,但对脯氨酸脱氢酶(ProDH)活性无明显影响,通过促进脯氨酸合成进而引起脯氨酸含量增加;外源Spd对可溶性糖含量无明显影响。表明外源Spd通过诱导脯氨酸的积累进行渗透调节,提高植株水分含量,同时进一步缓解氨毒害和活性氧伤害,最终缓解幼苗生长抑制。
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