灌浆期高温干旱胁迫影响糯玉米籽粒产量形成的生理机制

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高温干旱是南方玉米生产易遭遇的主要非生物逆境。本文以国家南方糯玉米区域试验对照品种苏玉糯5号和渝糯7号为材料,研究了灌浆期高温与高温干旱胁迫对糯玉米植株物质积累与转运,叶片光合、衰老与抗氧化酶活性,籽粒灌浆,可溶性糖、淀粉和蛋白质积累与相关酶活性以及内源激素含量的影响。主要结论如下:1干物质积累转运和籽粒灌浆灌浆期高温和高温干旱胁迫显著降低每穗粒数、粒重和产量,苏玉糯5号和渝糯7号高温下分别降低了 15.0%、19.4%、40.1%和15.9%、8.2%、26.8%,高温干旱下分别降低了 29.8%、30.7%、53.0%和28.2%、23.0%、47.4%,表明苏玉糯5号较渝糯7号对逆境胁迫敏感。灌浆期高温胁迫减少了花后干物质积累量、花后营养器官同化物转运量及其对籽粒产量贡献率,增加了花前营养器官转运量、转运率及其对籽粒产量贡献率,且高温干旱下胁迫加剧。灌浆期高温与高温干旱胁迫降低了籽粒干重、鲜重、鲜籽粒体积和籽粒含水率,表明灌浆进程受抑,灌浆期缩短,且高温干旱胁迫效应较大。2叶片光合特性灌浆期高温胁迫降低了叶片SPAD值、含水率、磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和核酮糖二磷酸羧化酶活性,进而导致叶片光合速率、气孔导度、蒸腾速率、PSII潜在光化学效率和PSII原初最大光能利用效率降低,胞间CO2浓度和初始荧光上升。高温干旱胁迫对叶片光合特征参数影响大于高温胁迫。3叶片衰老叶片衰老过程中,可溶性蛋白、叶绿素和类胡萝卜素含量,抗氧化酶(过氧化氢酶、过氧化物酶和超氧化物歧化酶)活性先升后降,丙二醛含量逐渐升高。灌浆期高温与高温干旱降低叶片可溶性蛋白、叶绿素和类胡萝卜素含量及抗氧化酶活性,增加叶片丙二醛含量。高温干旱对叶片衰老相关参数影响大于高温胁迫。4籽粒组分积累与相关酶活性灌浆期高温胁迫下籽粒可溶性糖含量5-15DAP升高、20DAP降低,25-30DAP与常温相似,高温干旱胁迫下糖分积累显著受抑。高温胁迫下籽粒淀粉积累15DAP前较快,高温干旱胁迫下10DAP前淀粉积累较快,之后显著受抑。蛋白质含量10-15DAP前胁迫条件下较低,后期胁迫条件下增加且高温干旱胁迫下增幅较大。灌浆期高温与高温干旱胁迫显著影响籽粒组分合成相关酶活性。蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合酶(合成方向)活性在胁迫条件下显著降低且高温干旱下降幅较大,而蔗糖合酶(分解方向)活性15DAP前胁迫条件下升高,升幅渝糯7号高温干旱下较大,苏玉糯5号高温下较大,20DAP后各处理间无显著差异。ADPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶和淀粉分支酶活性在胁迫条件下均显著降低,且高温干旱胁迫下降幅较大。谷氨酰胺合成酶活性胁迫条件下显著降低且高温干旱下降幅较大。谷氨酸合酶活性各时期高温下显著升高,且5-10DAP高温干旱下升幅较大,后期表现因品种和年度而异。5籽粒内源激素含量灌浆期高温和高温干旱胁迫使籽粒中生长素、细胞分裂素和玉米素前期升高,后期降低。生长素前期升幅2014年度高温下较高,2015年度高温干旱下较高,后期降幅高温干旱下较大。细胞分裂素前期高温下升幅较大,后期降幅渝糯7号高温下较大,苏玉糯5号高温干旱下较大。玉米素前期升幅高温下较大,后期降幅高温干旱下较大。脱落酸含量胁迫条件下显著增加且高温干旱下增幅较大。赤霉素含量在各时期胁迫条件下亦显著升高,渝糯7号升幅前期高温下较大,后期高温干旱下较大,苏玉糯5号年度间表现不一。乙烯含量两品种高温干旱下各时期显著降低,高温下5-25DAP时高于对照。综上,灌浆期高温和高温干旱胁迫增加了籽粒败育数量,抑制了籽粒生长,缩短了籽粒灌浆期并降低粒重,进而降低籽粒产量。灌浆期高温和高温干旱胁迫通过降低叶片含水率、SPAD值、光合酶和抗氧化酶活性,抑制叶片光合作用,加快叶片衰老,减少光合同化物供应。灌浆期高温和高温干旱降低了淀粉合成相关酶,谷氨酰胺合成酶,蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合酶(合成方向)活性,增加了蔗糖合酶(分解方向)和谷氨酸合酶活性;生长素、细胞分裂素和玉米素含量前期胁迫条件下显著升高,后期降低;而赤霉素和脱落酸含量胁迫条件下显著升高,乙烯含量高温干旱胁迫下显著降低,高温胁迫下5-25DAP时高于对照。籽粒组分合成酶活性和内源激素含量的变化使籽粒淀粉积累受抑。总体上,叶片光合和衰老、物质积累、籽粒灌浆、组分积累在高温干旱胁迫下受抑较大。
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