玉米叶表皮短细胞发育过程的形态特征及短细胞作用研究

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短细胞是玉米等禾本科植物特化的表皮细胞,包括栓质细胞和硅质细胞两种,成熟的栓质细胞是一种细胞壁栓质化的活细胞,而硅质细胞是充满硅质体的死细胞。在不同植物或同一植物的不同组织部位两种细胞的发生时期、形态学变化、分布规律及数量均不相同。到目前为止,未见系统的研究玉米叶表皮短细胞形态学变化的文献报道,对于拥有大的细胞核和各种丰富的细胞器的栓质细胞,除仅作为硅质细胞的姊妹细胞使其发育过程和特征被报道外,有关栓质细胞功能方面的研究几乎是空白。本研究采用大田试验和盆栽试验,以玉米“郑单958”品种为试验材料,直接撕表皮或对叶片进行固定处理,结合单染、复染、荧光染色等多种细胞学显色方法,利用光学显微镜、荧光显微镜、扫描电子显微镜和透射电子显微镜进行观察分析。研究了玉米叶表皮短细胞的发生时期、发育过程、分布规律、形态结构及超微结构特征,光暗条件和不同水分胁迫[土壤水分含量分别为田间持水量的75%~85%(正常供水)、65%~75%(轻度水分胁迫)、55%~65%(中度水分胁迫)、45%~55%(重度水分胁迫)]条件下栓质细胞中K+、H2O2的分布变化与表皮其它细胞中K+、H2O2的分布及气孔开关的关系,测定了短细胞发生对玉米叶片光合特性的影响。研究结果及结论如下:(1)短细胞发生时期:短细胞是同步发生在玉米多叶位新表皮组织形成过程中,所有植株从第7新生叶,大部分第6叶,极少数第5叶的基部同时开始发生短细胞,之后新生的高位叶也均发生短细胞,并随着叶位的升高叶片各部位短细胞密度均增大,所有植株的1-4叶(因不再生长)均无短细胞出现。(2)短细胞发育过程:初期发育的叶表皮细胞进行不对称分裂,生成相互交替的长、短表皮细胞,有的短表皮细胞横(垂直叶脉)分裂,形成栓质细胞和硅质细胞对。栓质细胞基部与叶肉细胞相邻,硅质细胞嵌在栓质细胞和表皮细胞间偏上,两种细胞不在同一平面。(3)短细胞形态结构及超微结构特征:有短细胞发生的叶片,宏观上背面发亮且覆有蜡质层,微观表皮细胞的着色特性发生了变化。栓质细胞为面包形柱状细胞,硅质细胞为哑铃形扁细胞。超微水平看,栓质细胞有丰富的线粒体、粗面内质网、核糖体,而且细胞核较大,为活细胞;而硅质细胞高度的纤维化、木质化,且无细胞核和其它细胞器,为死细胞。(4)短细胞(栓质细胞)中K+、H2O2的积累与气孔开关的关系:光下气孔开放,栓质细胞没有K+、H2O2的积累;暗下气孔关闭,栓质细胞积累了大量的K+、H2O 2;随着水分胁迫的加重,气孔开度显著减小,栓质细胞K+、H2O2的积累增多。在不同处理条件下,栓质细胞中K+、H2O2的积累随气孔开关呈周期性变化,且与副卫细胞中K+、H2O2的积累变化保持一致,而硅质细胞和表皮长细胞始终没有K+、H2O2的积累。(5)短细胞发生对玉米叶片光合特性的影响:短细胞发生对叶片光合性能的提高有影响。不同叶片的同一部位或同一叶位的不同叶片相比,发生短细胞的叶片较未发生的叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率都提高,但胞间CO2浓度下降,且在12点叶片的光合能力高于15点。结论:确定了玉米叶表皮短细胞发生的时期;展示了其发育过程的形态学变化特征;发现了栓质细胞中K+、H2O2的积累随着气孔开关呈周期性变化,且与副卫细胞中K+、H2O2的积累变化保持一致;短细胞发生对叶片光合性能的提高有影响。
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