论文部分内容阅读
随着气体信号分子身份的确认,硫化氢（H2S）受到的关注日益增多。它在调节植物生长发育的同时,还帮助植物抵抗不利环境的胁迫。光是植物生长必不可缺的环境因素,几乎调节着植物整个生命周期的生理活动。H2S与光信号对植物种子萌发,花期等都起到调节作用,但这两个信号之间是否存在联系尚无明确报道。谷子,一种栽培历史久的禾本科作物,在我国北方种植较为广泛,是山西省重要的杂粮作物;因其具有基因组小、测序完全、DNA重复性低的特性而成为植物基因功能和抗逆机制研究的模式作物。本课题以谷子为实验材料,通过检测不同光照对胚轴长度、H2S含量、H2S产率、H2S产生酶编码基因转录和翻译的影响,分析在植物从暗形态建成到光形态建成转变过程中,光信号调节H2S信号的机制。得到的主要实验结果如下:（1）H2S对胚轴生长的影响:在黑暗或白光条件下,50μmol·L-1外源H2S显著促进谷子胚轴伸长,而其抑制剂1 mmol·L-1羟胺（HA）的功能则反之;在红光或蓝光条件下,H2S或HA处理后下胚轴长度没有发生显著变化。（2）不同光质对H2S含量的影响:白光、红光、蓝光照射后胚轴中H2S含量都是先升高再降低,白光照射18 min达到峰值（增加59%）;红光照射6 min时升至峰值（增加23%）,蓝光照射12 min时H2S含量达到峰值（增加22%）。（3）不同光质对H2S产生速率的影响:受到白光或蓝光照射后的下胚轴H2S产率下降,而红光照射后下胚轴H2S产率升高（除20 min外）。（4）不同光质对胚轴H2S产生酶编码基因表达的影响:白光条件下H2S生成酶编码基因LCD1、LCD2、DES1表达水平升高;红光条件下LCD1和LCD2表达水平升高,DES1无明显变化;蓝光条件下除LCD2在10 min时表达增加,三种基因表达变化均不明显。白光和红光条件下LCD蛋白增加。（5）拟南芥野生型、红光、蓝光受体缺失突变体经不同光处理后的蛋白提取物,与谷子蛋白提取物反应,表明红光PHYB可能直接调节H2S产生酶的蛋白活性;红光或蓝光照射可以引起LCD磷酸化。（6）H2S作为植物个体间的信息传递分子:40%PEG 8000处理可以使谷子、白菜、番茄或拟南芥Col-0植株所在环境空气中H2S含量升高;谷子和拟南芥Col-0植株经PEG 8000处理后,可以使邻近的非胁迫植株内源H2S含量升高,H2S响应基因表达变化,并诱导非胁迫植株气孔关闭;拟南芥内源H2S产生酶LCD和DES1双突变体lcd/des1经PEG 8000处理,不能引起空气中和邻近植物的H2S含量升高,不能诱导邻近植株气孔关闭。根据以上结果,光信号对H2S信号的激活包括:调节H2S产生酶基因表达;PHYB介导的磷酸化修饰调节LCD的活性。H2S信号可以作为植物个体间的信息传递分子,植物受胁迫后通过向周围环境释放H2S,向邻近植株提供胁迫预警信息。