植物功能性状变异与群落构建

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探讨物种之间在功能性状上的差异与关联,以及这种功能性状协变与权衡的原因和后果是理解群落构建的关键环节。本研究将通过调查获知黑石顶典型常绿阔叶林50 ha样地207树种的重要功能性状(包括叶面积、比叶面积、叶干物质含量、木材密度和木材干物质含量)变异的全景,进而分解(1)性状组成与结构(性状分布频率、种内和种间变异的比重、性状协变与权衡关系);(2)种内与种间性状变异对环境异质性的响应;(3)物种在群落功能谱与环境梯度上的对位分布;(4)种间性状相似性与邻域物种共存的关系。在黑石顶常绿阔叶林样地,在叶面积、比叶面积、叶干物质含量、木材密度和木材干物质含量5个性状的总体变异中,源自种间差异的比重(57-72%)大于种内差异的比重。这可能与相对长的环境梯度上的物种分选过程有关。各种性状之间的多维协变关系在个体水平和物种水平大致相同,基本可以归并到通常所谓的“植物经济谱”上,以低比叶面积和高木材密度为一端,相反性状为另一端。这可能意味着普遍施于物种生态策略的进化限制和生物物理限制是凌驾于种内个体的。然而种内水平的生态策略分化却与种间水平有一定差异,种内性状变异不似种间变异可以归结到一个明显的主轴上,这意味具体而微的植物个体在面临其立地环境的压力时会采取灵活的微调策略,这种策略仅在聚焦于种内变异才能发现。各物种性状在单维性状谱上或多维性状空间内的离散度比随机期望更高,但是均匀度并不显著偏离随机期望,表明物种水平的性状专化至少是功能群之间的性状分化一定程度上可以解释该林分的物种共存格局。在黑石顶常绿阔叶林样地,土壤总氮、有效铝含量和相对光照度对种内和种间性状变异具有普遍性的作用,因而构成该林分的主导性环境梯度。概言之,土壤总氮低,有效铝含量高和相对光照度低的生境更常见小比叶面积、高木材密度和高干物质含量的物种,这与植物经济谱理论预测大体一致:恶劣环境选择保守主义策略种。在多数情形下,种内和种间性状随环境变异是同向的,表明特定性状与环境之间遵循某种根本性的一致关系。但是,比叶面积对相对光照度的响应在同种之内和不同种之间的方向截然相反,再次提点了调查种内性状变异的重要性。物种的性状变异度与其环境存在显著的关系:低变异种更常见于极端生境(比如低光照、低土壤氮浓度和高铝浓度)而高变异种更常见于中生生境,这寓示种内性状变异度可能是生境专性化的一个结果,也可能反过来构成物种共存与群落构建的动因。在黑石顶常绿阔叶林样地,物种之间的性状重叠度与生境重叠度均显著地低于随机期望,再度表明生态位分化之于黑石顶森林群落的重要性。物种在群落功能谱与环境梯度上基本是对位分布的,即优势种拥有常见性状也出现于常见生境,性状重叠度高的物种对生境相似性亦高,并倾向于成为共优种。不过,性状变幅大的物种与环境生态位宽的物种之间没有对应关系,与物种的优势度也没有显著相关,表明生态位宽度相对生态位位置对于物种多度的决定作用是无关紧要的。由此,本研究为物种在群落功能谱与环境梯度上的对位关系提供了全新的证据,并且有益于抟塑一个更加内恰的生态位概念。在黑石顶常绿阔叶林50 ha样地155个常见种所可能产生的所有11 935个物种对组合中,约65%实际上出现在群落的最近邻体组合中,显著高于随机群落的期望值,这表明邻域空间内的物种共存是有确定性动因的作用在其中。另一方面,常见种之间成为最近邻体的频率高于稀有种之间成为最近邻体的频率,表明纯然机会事件对于塑造邻域共存格局也有一定的作用。种间性状距离越小,重叠度越大,物种间互为最近邻体的频率越高、而种间最近邻体距离越小,表明小尺度上生境筛选的作用甚于竞争性交互作用。种间性状距离与邻域物种共存的关系在控制物种间的谱系距离和多度乘积等变量以后仍得维持,但是种间性状重叠度的情况并非如此。因此,功能性状差异,尤其是种间性状差异构成物种间的空间关系的驱动力之一。
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