【摘 要】
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石生苔藓植物生长于岩石表面,对喀斯特岩面生境的土壤形成、养分积累、保水固土,以及整个喀斯特生态系统的演替与发展,及其物质能量循环等具有重要作用。研究石生苔藓植物对喀斯特高钙环境的适应机制,能够丰富喀斯特植物生态学理论,为揭示植物生理进化史和喀斯特地区生物多样性维持机制提供科学理论基础。本文选择典型喀斯特代表区域研究石生苔藓植物特征,通过喀斯特石生苔藓植物优势种的形态与生理过程对高钙环境的响应,及其
【基金项目】
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国家自然科学基金“喀斯特坡耕地浅层孔(裂)隙水文过程及土壤侵蚀响应机制”(41671275); 贵州省高层次创新型人才项目(黔科合平台人才[2018]5641); 贵州省科技计划项目(黔科合基础[2020]1Y074)
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石生苔藓植物生长于岩石表面,对喀斯特岩面生境的土壤形成、养分积累、保水固土,以及整个喀斯特生态系统的演替与发展,及其物质能量循环等具有重要作用。研究石生苔藓植物对喀斯特高钙环境的适应机制,能够丰富喀斯特植物生态学理论,为揭示植物生理进化史和喀斯特地区生物多样性维持机制提供科学理论基础。本文选择典型喀斯特代表区域研究石生苔藓植物特征,通过喀斯特石生苔藓植物优势种的形态与生理过程对高钙环境的响应,及其钙离子吸收、转运与存储过程,以及从分子层面探究其对喀斯特高钙生境的适应机制。主要研究结果如下:(1)喀斯特石生苔藓植物生物多样性丰富,共有37科93属207种,其中藓类27科80属185种,苔类10科13属22种,优势科为丛藓科Pottiaceae、青藓科Brachytheciaceae、羽藓科Thuidiaceae、真藓科Bryaceae、灰藓科Hypnaceae等;优势种主要有短肋羽藓Thuidium kanedae、薄壁卷柏藓Racopilum cuspidigerum、粗枝青藓Brachythecium helminthocladum、美灰藓Eurohypnum leptothallum、卷叶湿地藓Hyophila involuta等。喀斯特石生苔藓植物平均Ca含量为1.903%,土壤平均Ca含量为14.411±8.405g/kg,石生苔藓植物群落分布特征,植物体钙含量和土壤钙含量与生境条件密切相关,水热条件较好的湿润生境内物种丰富性、植物与土壤Ca含量均高于干旱生境。(2)石生苔藓植物对Ca的耐受性较强,中低浓度(Ca2+<200mmol/L)的Ca胁迫不会影响生长,且对短期Ca胁迫反应不敏感。渗透调节物质SP与MDA的适量积累对其适应高Ca环境有一定的积极作用,ABA的积累会导致光合色素的溶解与转化。此外,石生苔藓植物体内的SOD活性、POD活性较强,但也存在种间差异,卷叶湿地藓的SOD活性和POD活性强于尖叶对齿藓和美灰藓。石生苔藓植物抗氧化酶系统在变化的钙环境中表现出很好的弹性机制,其在低浓度下不活跃,当环境中Ca2+浓度超过其生理耐受极限时才会出现抵御反应。(3)石生苔藓植物体内的钙主要以难溶态硅酸钙存在,草酸钙含量少;且不同形态的钙随环境变化均表现出瞬时变化特征,1min-5min之内发生变化,随着培养时间延长,在40min-3h内回归到原始值。石生苔藓植物体内的钙主要存储于细胞壁、细胞液中,细胞器内的Ca含量最少,且细胞壁对Ca环境的变化非常敏感。石生苔藓植物Ca2+-ATP酶活性随环境中Ca2+浓度增加而下降。(4)石生苔藓植物在高Ca环境下与植物形态、光合作用、叶绿素合成代谢、抗氧化酶系统、脱落酸合成代谢等生理过程相关的酶或蛋白的基因表达量发生变化。其中,钙信号通路中编码Cyp-D的2个基因表达量下调,编码CALM的1个基因的表达量上调,1个基因的表达量下调。Cyp-D与线粒体VDAC、ANT联合构建线粒体Ca2+外排通道,其基因表达量的下调,会影响细胞内Ca2+的外排功能。(5)高Ca环境下,石生苔藓植物光系统I中心的Psa B、Psb A和光系统Ⅱ中心的Psb B、Pet D、F型H+转运ATP酶亚基c的基因表达量下调,但是天线蛋白中编码捕光蛋白LHCA1、LHCB1、LHCB7的基因上调。叶绿素合成代谢过程中,hem E、hem Y、hem C、Cys G、EARS、chl H、bchl、chl E、chlorophyllase、bch P上调,Chl b reductase、PAO下调。此外,石生苔藓植物的光合色素代谢中存在细菌叶绿素a、细菌叶绿素b、细菌叶绿素c、细菌叶绿素d的合成途径,能够缓解高Ca环境导致叶绿素分解造成的光合色素缺少问题。(6)高钙环境下,石生苔藓植物体内的过氧化物酶体代谢过程中编码CAT和SOD的基因表达量上调,可能引起SOD和CAT活性增强。此外,高Ca环境下,石生苔藓植物脱落酸合成代谢过程中编码crt B、ZEP、AAO3的基因表达上调,编码ABA2的基因表达下调,其中AAO3、ABA2直接参与脱落酸的生物合成,其基因表达量下调会影响ABA的合成代谢,进而调控植物对逆境的适应。
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