抑制气孔免疫的主要环境因子及其机理研究

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植物在长期进化过程中形成了一套复杂而高效的先天免疫系统,用以抵御外界病原的入侵。其中,基于保卫细胞感应叶际病原菌表面激发子而关闭气孔的主动防御现象被称为气孔免疫,它是植物先天免疫系统的重要组成部分,在病原侵染叶片组织之前发挥重要作用。大量研究表明,植物细菌性病害的流行与周边环境因子之间存在紧密联系。如:暴雨过后或高空气湿度环境中,农田和森林里气传性细菌病更易爆发。但是截止目前,其机理尚不清楚。针对这一现象,我们提出如下科学假说:气孔免疫依赖于ABA的介导,部分环境因子(如:高空气湿度)通过调控植物体内ABA水平,抑制或消除气孔免疫,使得植物抗病力下降。为了证明上述科学假说,我们分别以蚕豆与大肠杆菌以及拟南芥与丁香假单胞杆菌的互作作为模式系统,利用气孔分析、激光共聚焦显微技术、叶片内细菌计数和人工环境模拟等实验手段,筛选出能够抑制或消除气孔免疫的环境因子并对其机制进行初步探讨。结果表明:(1)低[CO2](50 ppm)和高空气湿度(RH≥90%)等促进气孔开启的环境因子能够消除细菌所诱发的气孔关闭,使得植物抗病力下降,并最终导致细菌性病害爆发。(2)气孔免疫依赖于ABA的介导;ABA受体蛋白(PYR/PYL)、PP2C蛋白磷酸酶ABI1和钙依赖蛋白激酶CPK6等参与ABA介导的气孔免疫反应,而OST1蛋白激酶并非该过程的关键信号元件。(3)高空气湿度环境中,施加外源ABA,野生型拟南芥中气孔免疫得以恢复;ABA 8-羟化酶缺失突变体cyp707a1a3,在高空气湿度环境中仍存在气孔免疫现象。综上所述,本研究揭示了: (1)植物气孔对生物和非生物信号的响应,存在选择倾向性; (2)气孔免疫依赖于ABA的介导,但ABA参与保卫细胞应答生物和非生物胁迫的作用模式并不完全相同; (3)高空气湿度(RH≥90%)环境中,气孔免疫现象的消失,可能与ABA分解代谢增强有关,其关键调控因子可能是ABA8、-羟化酶(家族)。本课题的研究,进一步深化了对植物气孔免疫机理的认识,为农业生产实践中作物细菌病害的防控提供了理论基础和科学依据。
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