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报春苣苔属(Primulina Hance)建于1883年,隶属于苦苣苔科(Gesneriaceae),长蒴苣苔亚科(Didymocarpoideae),仅有报春苣苔(P. tabacum Hance)1种。基于分子系统学研究,Wang et al.(2011)和Weber et al.(2011)对唇柱苣苔属(Chirita Clarke)及其近缘属进行系统发育重建,对报春苣苔属进行修订,修订后的报春苣苔属有130多种。近年来,在我国华南及周边地区新发现了50多个新种,并且仍不断有新的分类群被发现。到目前为止,全世界约190种,主要分布在我国华南和西南喀斯特和丹霞地貌地区。报春苣苔属生境极其特殊,分布范围极其狭窄,多数种类处于濒危或渐危状态。同时报春苣苔属植物具有很高的观赏价值和园林开发前景。本研究针对报春苣苔属45种植物叶表皮和花粉形态特征进行了系统研究,并探讨其分类意义;同时利用3个叶绿体片段和1个核基因(ITS)序列,对报春苣苔属87种91个分类群的重建系统发育树,探讨报春苣苔属物种间亲缘关系及新分类群的系统位置;并对报春苣苔属植物资源进行迁地保育和评价研究。主要研究结果如下:
1.叶表皮形态
对45种报春苣苔属植物叶表皮形态特征研究表明:叶上表皮细胞轮廓一般为多边形,垂周壁平直、弓形,少数为不规则形,垂周壁浅波状和波状;下表皮细胞轮廓多为不规则形,垂周壁波状或浅波状,少数种类下表皮细胞轮廓为多边形,垂周壁平直或弓形。气孔器一般散生于叶表皮下面,多为不等型;气孔形状和外拱盖内缘特征在物种之间差异不大,其分类学意义不大;气孔器大小介于21.91~30.45×19.94~26.31μm,气孔器密度为33~230个/mm2,气孔器大小和密度可为物种间分类提供一定的参考依据。
报春苣苔属植物叶表皮毛被类型表现出较高的多样性。有白垩腺、短腺毛、长腺毛、短柔毛、长柔毛、钩状毛等类型,均为多细胞单列型,细胞之间具有明显的节。毛被的类型、数量、长度、密度等特征在种间有明显差异,具有重要的分类学意义。
2.花粉形态
对报春苣苔属45种植物孢粉学研究表明:花粉极轴长17.01~35.14μm,赤道轴长12.05~22.4μm,P/E=0.94~1.87,其形态为长球形、近长球形或近球形,极面观为3裂圆形、圆形或圆状三角形,具3沟孔,沟细长、近两端稍宽或中间宽两端渐狭,沟膜具颗粒状或瘤状突起;花粉外壁纹饰多为网状,少数为皱波状、小刺状、颗粒状、疣状-拟脑状纹饰;网脊宽、窄或宽窄不均一,脊面平或微凹,网脊交汇处具小颗粒状突起;网眼有圆形、近圆形、长圆形、不规则形、浅穴状或小穿孔等多种类型,大小不一。花粉形态没有大的差异,但纹饰在种间存在差异,具有一定的分类学意义。
3.分子系统学
本研究采用3个叶绿体基因间隔区片段和1个核基因序列(ITS)片段,对报春苣苔属87种91个分类群重建系统发育树,87个物种大致形成一个单系,形成5个主要分支,除Clade B分支的支持率较低(PP=77)外,各分支的支持都非常高(PP=100);各支系内各小分支间结构的支持率较高,除怀集报春苣苔外,各小分支内物种间关系相对明确,且PP支持率都达到100。
除了怀集报春苣苔外,本研究发现的5个新种在系统树上的亲缘关系基本得到明确,结果与形态学研究基本一致,支持新种的成立。同时基于分子和形态学研究的基础上,将河池唇柱苣苔的变种莲座报春苣苔(P. hochiensis var. Rosulata F. Wen&Y.G. Wei)提升为种的水平,即莲座报春苣苔[P. Rosulata(F. Wen& Y.G. Wei) Z.L. Ning&X.Y. Zhuang]。
4.迁地保育
对该属101种植物进行引种栽培,经过4年的观察,成活物种有90种,引种成活率达到89.1%。其中能正常开花的有60种,约占60%;在广州荫棚栽培条件下,60种正常开花的物种中,比原生境花期提早的有36种,其花期也延长1-2个月以上。
同园栽培实验结果表明:生长于石灰岩石壁生境的16种植物全部成活,有8种表现极好,而生长于洞穴内的植物8种植物全部死亡;将生长在洞穴内的种类与洞外的种类混种时,生长于洞穴内的植物生长表现较差。
17种植物12个杂交组合实验表明:报春苣苔属种间易于杂交,杂交后代在花色、株型等方面多数表现出比亲本更具观赏性;杂交时,具黄色花的种类无论做父本还是母本,其F1代表现出黄色花的显性性状。
1.叶表皮形态
对45种报春苣苔属植物叶表皮形态特征研究表明:叶上表皮细胞轮廓一般为多边形,垂周壁平直、弓形,少数为不规则形,垂周壁浅波状和波状;下表皮细胞轮廓多为不规则形,垂周壁波状或浅波状,少数种类下表皮细胞轮廓为多边形,垂周壁平直或弓形。气孔器一般散生于叶表皮下面,多为不等型;气孔形状和外拱盖内缘特征在物种之间差异不大,其分类学意义不大;气孔器大小介于21.91~30.45×19.94~26.31μm,气孔器密度为33~230个/mm2,气孔器大小和密度可为物种间分类提供一定的参考依据。
报春苣苔属植物叶表皮毛被类型表现出较高的多样性。有白垩腺、短腺毛、长腺毛、短柔毛、长柔毛、钩状毛等类型,均为多细胞单列型,细胞之间具有明显的节。毛被的类型、数量、长度、密度等特征在种间有明显差异,具有重要的分类学意义。
2.花粉形态
对报春苣苔属45种植物孢粉学研究表明:花粉极轴长17.01~35.14μm,赤道轴长12.05~22.4μm,P/E=0.94~1.87,其形态为长球形、近长球形或近球形,极面观为3裂圆形、圆形或圆状三角形,具3沟孔,沟细长、近两端稍宽或中间宽两端渐狭,沟膜具颗粒状或瘤状突起;花粉外壁纹饰多为网状,少数为皱波状、小刺状、颗粒状、疣状-拟脑状纹饰;网脊宽、窄或宽窄不均一,脊面平或微凹,网脊交汇处具小颗粒状突起;网眼有圆形、近圆形、长圆形、不规则形、浅穴状或小穿孔等多种类型,大小不一。花粉形态没有大的差异,但纹饰在种间存在差异,具有一定的分类学意义。
3.分子系统学
本研究采用3个叶绿体基因间隔区片段和1个核基因序列(ITS)片段,对报春苣苔属87种91个分类群重建系统发育树,87个物种大致形成一个单系,形成5个主要分支,除Clade B分支的支持率较低(PP=77)外,各分支的支持都非常高(PP=100);各支系内各小分支间结构的支持率较高,除怀集报春苣苔外,各小分支内物种间关系相对明确,且PP支持率都达到100。
除了怀集报春苣苔外,本研究发现的5个新种在系统树上的亲缘关系基本得到明确,结果与形态学研究基本一致,支持新种的成立。同时基于分子和形态学研究的基础上,将河池唇柱苣苔的变种莲座报春苣苔(P. hochiensis var. Rosulata F. Wen&Y.G. Wei)提升为种的水平,即莲座报春苣苔[P. Rosulata(F. Wen& Y.G. Wei) Z.L. Ning&X.Y. Zhuang]。
4.迁地保育
对该属101种植物进行引种栽培,经过4年的观察,成活物种有90种,引种成活率达到89.1%。其中能正常开花的有60种,约占60%;在广州荫棚栽培条件下,60种正常开花的物种中,比原生境花期提早的有36种,其花期也延长1-2个月以上。
同园栽培实验结果表明:生长于石灰岩石壁生境的16种植物全部成活,有8种表现极好,而生长于洞穴内的植物8种植物全部死亡;将生长在洞穴内的种类与洞外的种类混种时,生长于洞穴内的植物生长表现较差。
17种植物12个杂交组合实验表明:报春苣苔属种间易于杂交,杂交后代在花色、株型等方面多数表现出比亲本更具观赏性;杂交时,具黄色花的种类无论做父本还是母本,其F1代表现出黄色花的显性性状。