混交阔叶树对亚热带针叶林根际土壤碳氮磷动态及微生物特性的影响

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亚热带人工林占我国人工林总面积的65%以上,而造林树种单一化、针叶化是我国人工林普遍存在的现象。亚热带地区大面积的人工针叶纯林普遍存在地力衰退、林分稳定性较差和生态服务功能弱等突出问题。通过在针叶林中补植阔叶树,营造针阔混交林,可有效改善林分的土壤结构和养分供应,提高林地生产力,实现生态、经济和社会效益的最大化。氮(N)和磷(P)是植物生长所必须的营养元素和主要的限制元素,而土壤有机碳(SOC)是全球碳循环的重要组成部分。根际是森林土壤物质和能量交换最剧烈的区域,根际土壤碳氮磷动态主要由一系列的微生物调控,根际土壤碳氮磷动态和微生物特性能优先反映混交对土壤质量和养分供应的影响。当前,尽管针阔混交对于针叶林土壤质量的改善作用已被普遍认可,但其如何影响针叶树根际土壤碳氮磷动态及微生物特性还不清楚,限制了我们对混交生态效应的全面理解。为此,本研究通过选择亚热带地区两种代表性人工针叶林马尾松纯林(Pinus massoniana)和湿地松纯林(Pinus elliottii),及其分别与木荷(Schima superba)混交形成的混交林为研究对象,分别在针叶纯林及其混交林中采集针叶树根际和非根际土壤,测定有机碳组分、质量和氮磷含量,室内微宇宙法测定土壤碳氮磷矿化特征,高通量测序和q PCR分析根际土壤中细菌和真菌群落组成,探究混交阔叶树对针叶树根际土壤碳氮磷动态及微生物特性的影响。主要结果如下:(1)混交显著影响针叶树根际土壤有机碳和氮磷含量。混交阔叶树后,针叶树根际土壤含水率、氨态氮、有效磷、全氮、有机碳、可溶性有机碳、易氧化有机碳、C:P和N:P均显著增加,土壤有机质分解程度和结构稳定性显著降低,但p H值响应不显著。同时,土壤含水率、硝态氮、全氮、全磷、有机碳、易氧化有机碳含量、C:N和N:P也受到针叶树种的影响。马尾松根际土壤含水率、硝态氮、全氮、易氧化有机碳和N:P均高于湿地松,而全磷、有机碳和C:N则表现为相反趋势。非根际土壤中,混交显著增加针叶树氨态氮、全氮和N:P。针叶树混交阔叶树后土壤p H根际效应不明显,其余指标为正效应。马尾松全氮和可溶性有机碳混交后根际效应显著提高,p H表现为相反趋势;湿地松混交后有效磷和可溶性有机碳根际效应显著提高,全磷表现为相反趋势。(2)混交显著提高针叶树根际土壤呼吸速率和酶活性。阔叶树混交后,针叶树根际土壤CO2释放、净硝化、净氮矿化和净有效磷矿化速率显著提高,而净氨化速率显著降低。氨化、硝化、净氮矿化和有效磷矿化速率同时受针叶树种的影响。非根际土壤中,混交显著增加有效磷矿化速率。阔叶树混交后,针叶树根际土壤CB、NAG和AP酶活性显著增强,非根际土壤中βG酶活性显著增强。马尾松根际土壤C:N和C:P酶活性在混交后显著降低,非根际土壤则表现为相反趋势。根际土壤C:P酶活性受混交和树种的交互影响。(3)混交显著增加了针叶树根际土壤真菌ITS基因拷贝数。马尾松、湿地松与木荷混交后根际土壤真菌ITS基因拷贝数分别是其纯林的1.6倍和3.2倍。同时,混交显著提高了针叶树根际土壤真菌群落ACE丰富度和Shannon多样性指数,增加了OTU丰度。混交显著降低了针叶树根际土壤中子囊菌门(Ascomycota)的相对丰度,而增加了担子菌门(Basidiomycota)和球囊菌门(Glomeromycota)的相对丰度。在营养模式上,混交降低了针叶树根际土壤腐生真菌(Saprotroph)和病原真菌(Pathotroph)的相对丰度,而增加了共生真菌(Symbiotroph)的相对丰度。与阔叶树混交显著降低了针叶树根际土壤中动物病菌真菌(animal pathogen)和木腐生真菌(wood saprotroph)的相对丰度,增加了土壤腐生真菌(soil saprotroph)、外生菌根真菌(ectomycorrhizal)和丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal)的相对丰度。PCo A分析表明OTU水平上纯林和混交林各自聚集且显著分开,轴1和轴2分别解释了真菌群落变异的28.0%和15.6%,RDA表明根际土壤中真菌群落结构受到土壤有机碳含量的调控。(4)混交林中针叶树根际土壤细菌OTU丰富度、Shannon和ACE多样性指数都显著高于纯林,但细菌16S基因拷贝数不受混交的影响。在门水平上,混交显著提高针叶树根际土壤r-策略细菌的相对丰度,主要为变形菌门(Proteobacteria)、放线菌门(Actinobacteria)和拟杆菌门(Bacteroidetes),但抑制K-策略细菌的相对丰度,主要为绿弯菌门(Chloroflexi)、酸杆菌门(Acidobacteria)和浮霉菌门(Planctomycetes)。混交后细菌群落由K-策略向r-策略转变。在纲水平上,变形菌门中的α、γ和δ变形菌纲(α-、γ-和δ-proteobacteria)和拟杆菌门中拟杆菌纲(Bacteroidia)的相对丰度在混交后显著升高,而绿弯菌门中纤线杆菌纲(Ktedonobacteria)、酸杆菌门中的酸杆菌纲(Acidobacteriia)和浮霉菌门中浮霉菌纲(Planctomycetes)趋势相反。RDA表明根际土壤中细菌群落结构受到可溶性有机碳含量的调控。综上所述,混交阔叶树会改变针叶树根际土壤养分的供应,马尾松和湿地松对混交的响应策略不同;混交后会加快针叶树根际土壤碳氮矿化,提高土壤碳固存,但却会加剧针叶树对根际土壤磷的获取难度。针叶树根际土壤真菌和细菌群落结构变化受不同因素影响,碳氮磷动态受到微生物调控作用。本研究结果有助于深入认识和理解混交对针叶树根际土壤碳氮磷动态及微生物特性的影响,研究结果可为亚热带人工林生产力提高和合理经营提供科学依据。
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