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氮胁迫是最重要的环境胁迫因子之一,可以改变寄主植物的营养质量和防御昆虫的能力。本项研究探讨了氮胁迫对玉米(Zea mays L.)与甜菜夜蛾(Spodoptera exiguaHübner)之间的相互作用机制和化学生态效应。氮胁迫可以引起玉米营养质量的下降和次生代谢物质的增加,间接影响了甜菜夜蛾的寄主选择偏好和适合度;氮胁迫和学习行为也可以对甜菜夜蛾营养调控机制产生影响。研究结果如下:
1.氮胁迫对玉米营养质量和甜菜夜蛾行为、适合度的影响
氮胁迫对玉米的相对含水量没有影响,但直接降低了玉米的营养质量[氮含量、蛋白质与碳水化合物的比例(P/C)],影响了营养的均衡性(P/C),间接抑制了甜菜夜蛾的取食偏好和幼虫的适合度。
损伤和昆虫取食等物理胁迫没有影响玉米氮含量和能量的供给,但显著降低了高氮玉米的相对含水量和营养的均衡性。高氮损伤处理的叶片与健康叶片相比,显著抑制了甜菜夜蛾取食偏好性和适合度;而损伤处理对取食低氮叶片的甜菜夜蛾取食偏好和适合度没有影响。我们推测玉米营养的均衡性的降低可能是影响甜菜夜蛾选择性和适合度的原因之一。
2.氮胁迫对玉米防御物质和甜菜夜蛾选择的影响
氮胁迫不仅影响到健康玉米的体内次生代谢化合物的合成,也影响了被甜菜夜蛾取食后玉米的防御(防御酶系和酚类化合物)能力。甜菜夜蛾取食显著提高了玉米体内的脂氧合酶、过氧化物酶和多酚氧化酶的含量。高氮玉米能够长期维持所诱导的防御信号—脂氧合酶保持较高的水平,且能引起过氧化物酶的积累。甜菜夜蛾幼虫取食引起低氮玉米多酚氧化酶活性的增加。
高氮与低氮玉米均含有香草酸、咖啡酸和单宁酸三种酚类物质。氮胁迫和甜菜夜蛾取食都引起了香草酸含量升高。低氮玉米叶片被取食后,诱导合成咖啡酸的能力高于高氮玉米。单宁酸的含量没有受到氮处理和甜菜夜蛾取食的影响。低氮玉米组成型酚酸的含量高于高氮玉米,但高氮玉米诱导型酚酸的含量高于低氮玉米。
氮胁迫和幼虫取食诱导通过影响玉米的防御能力,降低甜菜夜蛾初孵幼虫的取食选择率和雌成虫的产卵选择率。研究结果表明,在氮胁迫下,植物以碳为基础的组成型防御酚类物质升高,以抵御昆虫取食。昆虫取食没有影响氮胁迫植物生长和防御的资源调控。
3.玉米中酚类化合物对甜菜夜蛾选择和适合度的影响
玉米叶片中羟基肉桂酸类(阿魏酸、对香豆酸、咖啡酸)化合物对甜菜夜蛾幼虫的取食选择性和适合度影响较大,羟基苯甲酸类(香草酸、丁香酸)化合物的影响则相对较小。
低氮玉米被甜菜夜蛾取食后体内咖啡酸含量增加,可以降低幼虫的寄主选择偏好和适合度。氮含量和取食诱导均可以引起玉米体内香草酸含量的变化,但对甜菜夜蛾幼虫并未起到防御的作用。
4.氮胁迫和学习行为调控下的甜菜夜蛾营养调控策略
昆虫具有三种营养调节机制:取食前调节、取食后调节和学习行为。氮含量降低未影响甜菜夜蛾幼虫的取食前调节(取食选择率和取食面积),但幼虫可通过提高取食量,增加排泄率,改变取食后营养调节的能力,提高自身的适合度。
高氮玉米的取食经历使甜菜夜蛾幼虫获得诱导嗜好性学习,通过取食前和取食后营养调节机制,影响营养的获得和利用。取食经历使甜菜夜蛾幼虫增加了对高氮玉米叶片的偏好。“近期经历”与“远期经历”相比显著提高了营养转化的能力,并降低了幼虫自身的代谢率。
低氮玉米的取食经历的甜菜夜蛾获得了习惯性反应和厌恶性学习两种不同的行为反应。“近期经历”借助习惯性学习,增加了幼虫的生长、消耗和营养转化等能力,降低了自身代谢率,提高了取食后的营养调节和利用能力。“远期经历”通过甜菜夜蛾幼虫的厌恶性学习调节取食选择,提高玉米叶片的摄入量,但幼虫食物转化能力却与其他经历相比显著降低,代谢率也维持在较高的水平上。
实验结果表明,甜菜夜蛾幼虫的取食经历有助于提高取食前和取食后的营养调节能力。植食性昆虫在取食过程中通过三种机制对寄主植物进行综合的营养调节,以适应不同环境条件下植物的营养变化。