双须骨舌鱼胃肠道形态学及古老特征的建立

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双须骨舌鱼(Osteoglossum bicirrhosum),俗称银龙鱼(silver arowana或Arawana),是一种古老的大型淡水硬骨鱼,然而人们对其消化道的形态学特征以及该消化道是否具有一般古老鱼类特征等问题完全缺乏认识。在我们的前期实验中偶然发现,该鱼具有罕见的“吐胃膜现象”(该膜系一层额外地内衬于胃壁内缘上的固态附属膜,称为胃附属膜,简称为胃膜),而这种现象在鱼类未被报道过。为完整建立该鱼包括古老特征在内的消化道形态学特征,本研究采用1尾/缸的饲养方式对41尾双须骨舌鱼进行了长期的跟踪观察,并运用解剖学、组织学及电镜技术等方法对该鱼消化道的形态结构进行了详细研究,特别关注了该鱼胃膜结构及其更替规律与肠道所呈现出的螺旋瓣结构等一系列耐人寻味的重要理论问题。结果表明:   1、双须骨舌鱼的消化道具有典型肉食性鱼类的形态结构特征。像普通有胃鱼类那样,该鱼消化道也可分为口咽腔、食道、胃、肠和肛门五个主要部分,但其幽门直管长而发达并附随着两条较大较长的幽门垂,以及后肠明显膨大是该鱼消化道三个主要的外形特征。   2、该鱼消化道的管壁结构主要由粘膜层、粘膜下层、肌肉层和浆膜层构成。其消化道组织学变化规律是:消化道壁较厚,从食道到胃体依次大幅度递增(1475.11±23.16~2313.72±237.49μm),而从幽门到幽门直管依次递减(1904.59±47.99~786.43±57.37μm),幽门直管到前肠小幅递增(786.43±57.37~1231.31±85.47μm),前肠到中肠小幅递减(1231.31±85.47~856.02±38.14μm),到后肠后再次小幅递增,而到肛门后出现再次递减;肌肉层厚度从食道到幽门直管的变化趋势与壁厚变化大体相同,但幽门直管至后肠出现递减(221.00±9.95~102.34±16.18μm),而肛门处出现递增;粘膜层从食道到贲门前呈小幅递减(525±23.11~343.54±44.11μm),贲门前至幽门直管变化不大(343.54±44.11~434.47±38.47μm),幽门直管至肛门的变化趋势与壁厚相同;粘膜皱褶的变化与粘膜层厚度的变化趋势类似。此外,仅在该鱼胃部观察到存在大量分泌腺腺体。   3、胃膜是双须骨舌鱼胃壁的一种没有细胞组织的固态膜,它内衬于整个胃壁粘膜内侧缘,系该鱼胃壁特有的一层正常的附属膜结构。该鱼胃壁上这层额外的特殊膜在有关鱼类消化道的文献中均未被报道过。   4、与绝大多数鱼不同的是,双须骨舌鱼胃壁超薄切片清楚地显示,几乎所有的粘膜上皮细胞内部都充塞着大量的以短棒状为主的颗粒,即使胃小凹处的粘膜上皮细胞亦是如此。根据该上皮所出现的崩溃情形和已介入胃膜结构中的细胞碎片的证据来看,该鱼胃粘膜上皮细胞中的短棒状颗粒可能是构成胃膜的原料之一。另外,组织学证据表明,大量的胃小凹内存在着呈泥石流状的胶样物质流,它逐渐扩大并续流至胃小凹开口,最终与胃膜相融合。这种胶样物质极有可能来源于胃小凹下方的位于固有层内大量存在的分泌腺(按以往文献习惯称为胃腺)。这种现象提示,胃腺分泌物可能是构成胃膜的另一种原料。因而建议该胃膜可能是由粘膜上皮和胃腺的分泌物所形成的。   5、对41尾双须骨舌鱼单缸单养的跟踪观察表明,在整个实验期间内有56%个体吐胃膜,而44%个体未吐膜。对刚吐膜、吐膜后和一直未吐这样三阶段胃样本的研究揭示,前者胃内无胃膜存在,而在后两种胃内可见到胃膜。这表明,双须骨舌鱼至少大部分个体确实具有独特的吐胃膜现象,且其胃膜存在着一个正常的更替变化。但胃膜更替时间在不同个体间可能存在较大的差异,而这种差异可能与某种或某些尚不知晓的内、外因子刺激的启动时间不同有关。我们建议该更替过程是“吐膜期→无膜期→膜形成期→膜存续期→吐膜前期→吐膜期”这样一个周期性变化。这种吐胃膜现象在鱼类甚至在其它动物上都未曾被报道过。该鱼这层胃膜以及更替现象对胃粘膜可能具有某种特殊的保护作用,它或许也反映了这种古老硬骨鱼在消化机能上的某种特殊需求,因而建议该胃膜结构可能是古老鱼类消化道的一种原始形态结构,而胃膜更替现象则可能是古老鱼类的一种原始的消化机能特征。然而,无论是胃膜结构及其作用,胃膜更替机制及其机能学意义,还是有关其演化方面的意义,都还有待进一步的研究。   6、本研究的另一重要发现是双须骨舌鱼整个肠管(前、中、后肠)甚至两个粗大的幽门垂内也都是从头到尾全部具有螺旋瓣,其中后肠螺旋瓣尤其发达。肠道瓣膜数量竟高达200片左右,其数量之多在已报道的古老鱼类中绝无仅有。已知螺旋瓣是古老鱼类消化道典型的原始形态学特征之一,然而有关古老鱼类消化道的所有文献均未提供幽门垂存在螺旋瓣的证据。另外值得注意的是,迄今为止所有已报道的具螺旋瓣的古老鱼类均非真骨鱼类(如肺鱼、鲟鱼、鲨鱼、多鳍鱼等),而双须骨舌鱼系真骨鱼类中的古老种类。因此,这种古老的螺旋瓣结构留存至真骨鱼类提示该鱼至少在消化道及机能的演化上处于某种特殊的地位,且意味深长。
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