论文部分内容阅读
麻栎(Quercus acutissima Carruth.)、小叶栎(Q.chenii Nakai)和栓皮栎(Q.variabilis Bl.)共同构成了栎属麻栎组(Quercus section Cerris)的东亚分支。这三个种的天然分布区存在重叠,其中,麻栎和栓皮栎广布东亚,是暖温带落叶阔叶林的建群种之一,小叶栎分布区相对狭窄,是华东植物区系的代表种之一。出现于中国北部和西南部的新近纪早期麻栎组化石提示麻栎及其近缘种的演化历史可能受到第四纪以前东亚古环境变迁历史的影响。一些具有中间过渡形态特征的变种则表明这三个种之间可能存在自然杂交现象。因而,麻栎及其近缘种可能为我们提供了适合从较大的地理尺度评估东亚古地质-气候变迁历史以及环境异质性对当地物种谱系分化、种间渐渗和种群动态历史影响的良好材料。其次,麻栎、小叶栎和栓皮栎具有较高的经济价值和生态价值,它们是我国重要的用材林、薪炭林和菌材林树种,并且可以保持水土、涵养水源,在维持森林生态系统功能的完整性和稳定性方面发挥着关键作用。前期学者虽然对中国、韩国和日本部分天然居群的遗传结构进行了研究,但由于采样区域狭窄和样本量不足,所能提供的遗传信息有限。进一步系统、深入地阐明麻栎及其近缘种天然居群的遗传变异格局对于制定科学的种质资源收集、筛选和管理策略显得尤为必要。本研究采用核微卫星(nSSR)分子标记和叶绿体(cp)DNA序列评估了麻栎及其近缘种的遗传变异格局,综合使用谱系地理学、群体遗传学、景观遗传学、系统发育分析和生态位模型等多种手段揭示了麻栎和小叶栎的遗传结构及其形成原因,阐明了麻栎和小叶栎的物种形成、谱系分化、种间渐渗和种群动态历史及其与东亚古地质-气候变迁历史的关联,识别了麻栎、小叶栎和栓皮栎的cpDNA渐渗区域及其历史成因。得到的主要研究结果和结论如下:(1)麻栎天然居群呈明显的东-西分化的遗传结构,其东、西部遗传分支大致以中国第二、三阶梯分界线为界。因西部居群所处的地形以山脉和高原为主,所受到的地理隔离效应更显著,居群间遗传分化水平更高,而居群内遗传多样性则更低。麻栎天然居群可能经历了先分化、后交融的演化历史,其西南部、东部居群之间的遗传分化事件约发生于晚更新世至早更新世期间(约3.55–2.37百万年前),与青藏高原及其周围山地的隆升、东亚夏季季风的增强和中亚内陆干旱化引起的环境异质性增强有关;中部居群起源于西南部、东部居群之间的遗传混合,与更新世中期间冰期内(约0.83–0.55百万年前)中国中部异常温暖和湿润的气候有关。(2)华东地区的地形和气候异质性共同塑造了小叶栎天然居群的遗传结构。其种内遗传间断的分布格局与华东地区主要山脉(如天目山、大别山和幕阜山等)的地理分布基本一致。小叶栎的高海拔与低海拔居群之间呈显著的遗传分化,低海拔居群的居群内遗传多样性与遗传混合程度更高,而居群间遗传分化水平更低。与海拔、气温等气候因子相关的生境差异可能造成了高海拔和低海拔居群之间的环境隔离。小叶栎天然居群在末次间冰期可能经历了种群快速扩张,气候波动引起的分布区变迁可能促使低海拔居群之间的遗传连接程度增强。(3)麻栎和小叶栎的物种边界与nSSR遗传变异所揭示的两个遗传分组一致。麻栎和小叶栎的物种分化事件可能发生于中新世早期,与渐新世-中新世过渡期内东亚夏季季风系统的形成或增强相关联。在这一过程中,受季风气候的影响,中国南方地区由半干旱环境逐渐转变为湿润环境。气候梯度的形成可能驱使麻栎和小叶栎的生态位发生分化,进而促进新物种的形成。此外,中新世中期气候适宜期以后的全球气候变冷,中新世晚期、上新世晚期至更新世早期的东亚夏季季风分阶段增强可能进一步促进了麻栎和小叶栎叶绿体单倍型谱系的分化。(4)麻栎和小叶栎天然居群之间存在种间渐渗现象,这一结论同时得到了nSSR标记和cpDNA序列的支持。麻栎和小叶栎的种间渐渗带可能位于中国中部天目山-大别山-秦岭一线,即小叶栎天然分布区北缘与麻栎天然分布区相邻接的地区。该地区集中了80%以上的nSSR标记所识别的潜在杂交个体与90%以上的cpDNA序列所识别的具有狭域分布种间共享单倍型的个体。麻栎和小叶栎的种间渐渗事件可能发生于更新世早期,冰期-间冰期的气候波动可能造成两个物种在冰期避难所内的长期共存或分布区的二次接触,进而促成了物种间的历史性基因交流。(5)麻栎、小叶栎和栓皮栎天然居群中存在大量具有种间共享单倍型的个体。这一现象导致cpDNA序列所揭示的麻栎、小叶栎和栓皮栎的种间遗传分化水平明显较nSSR标记低。与祖先单倍型距离较近、多呈随机分布的种间共享单倍型可能起源于祖先多态性不完全分选。与祖先单倍型距离较远、多呈狭域分布的种间共享单倍型可能起源于种间渐渗。云南西部、辽鲁半岛和中国中部是主要的潜在种间渐渗区,其形成可能与麻栎及其近缘种在冰期避难所内的长期共存、气候变化所引起的分布区二次接触有关。