不同性别中华山蓼(蓼科)植株的生理特征及其对干旱胁迫响应研究

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由雌雄同株(性联合的两性花)向雌雄异株(性分离的单性花)的进化转变是被子植物进化过程中最重要的趋势之一,而雌雄异株的植物通常在胁迫(干旱或者贫瘠)环境中具有较高的比例,表明非生物因子对雌雄同株向雌雄异株的进化具有重要的贡献,但这一推测仍然没有得到实验证据的支持。通过研究由雌性植株、雄性植株以及两性花植株组成的亚雌雄异株植物对非生物逆境因子的响应,可以量化选择压力对雌雄异株植物进化的贡献并揭示非生物因子对雌雄异株进化的选择压力。中华山蓼(Oxyria sinensis)为蓼科山蓼属雌雄异株植物,种群主要由单性植株构成。但在野外调查中发现,中华山蓼的部分种群存在两性植株,因此中华山蓼为研究环境因子对性别进化的贡献提供了一个模式材料。本研究利用LI-6400XT光合测定系统,测量从野外移栽到温室培育的中华山蓼雌性植株、雄性植株以及两性花植株的叶片的光响应和CO2响应,并分析中华山蓼不同性别植株的光合作用特征。之后,将中华山蓼雌性植株、雄性植株以及两性花植株分别在不同水分梯度(土壤最大持水量的80%、50%、20%)的土壤中栽培生长47天,然后检测中华山蓼的光合生理特征、碳氮含量、碳同位素组分和单脱氢抗坏血酸还原酶酶活性。详细研究结果如下:1.中华山蓼三种性别植株的光响应和CO2响应曲线变化趋势基本一致,中华山蓼饱和光强约在1000~1200μmol photons·m-2·s-1;光响应时,两性植株和雄性植株的最大净光合速率略高于雌性植株,虽未达到显著性差异,但在一定程度上说明雄株比雌株具有更高的光合效率;雌性植株光补偿点和暗呼吸速率低于其他两种性别植株,并都显著低于两性花植株,较低的暗呼吸速率意味着雌性植株的新陈代谢速率较慢,较低的光补偿点则能保证雌性植株在荫蔽少光的环境中生长;CO2响应时,在外界供给CO2浓度达到800μmol CO2·mol-1后,雌性植株净光合速率低于雄性植株和两性花植株,当CO2浓度达到2000μmol CO2·mol-1时,三种性别植株中华山蓼气孔限制值较低且不存在显著差异,雄性植株净光合速率最大,而雌性植株显著低于雄性植株,表明在高浓度CO2环境中雄株比雌株具有更强的碳同化能力。2.在不同水分梯度土壤中生长以后,中华山蓼的绝大多数光合参数(包括最大光合速率、气孔导度、蒸腾速率、瞬时水分利用效率、光系统II最大量子效率、气孔限制)都表现出显著差异,说明土壤水分含量影响了中华山蓼的光合作用过程。其中雄性植株共有8个参数(除碳含量、叶片光系统II的最大量子效率和瞬时水分利用效率)表现出显著差异,而雌性植株和两性花植株分别只有2个(包括最大净光合速率、碳同位素组分)和3个(包括气孔导度、碳同位素组分、单脱氢抗坏血酸还原酶)参数表现出显著差异,说明雄性植株在一定程度上能够对环境的变化做出快速响应。在土壤水分含量最低的情况下,中华山蓼雄性植株和雌性植株的氮素利用效率显著高于两性花植株,而且雄性植株和雌性植株氮含量显著低于两性花植株。多因素方差分析结果表明,不同性别中华山蓼的氮素利用效率和氮含量存在显著差异。当土壤水分含量最低时中华山蓼雄性植株单脱氢抗坏血酸还原酶活性最高并显著高于两性花植株,且多因素方差结果表明,中华山蓼不同性别植株的单脱氢抗坏血酸还原酶活性存在显著差异,性别和水分梯度的交互作用对单脱氢抗坏血酸还原酶的影响则表现出极显著差异。所有的研究结果表明,中华山蓼不同性别植株对光照和CO2浓度响应的不同主要表现为雌株具有较低的光补偿点、较低的暗呼吸速率和较低的净光合速率。不同性别的植株在不同土壤水分条件下,绝大多数的测量参数无显著差异,考虑到中华山蓼典型的栖息地是又干又热的干热河谷地区,这说明,中华山蓼能适应干旱环境;在干旱环境下,雄性植株和雌性植株的氮素利用效率显著高于两性植株,但植株氮含量则显著低于两性花植株,雄性植株单脱氢抗坏血酸还原酶活性显著高于两性植株,这在一定程度上可能对雌雄同株到雌雄异株的进化具有重要贡献。
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