生物多样性丧失会影响生态系统为人类提供可靠产品和服务的能力,其与生态系统稳定性之间的关系是生态学中一个长期研究的问题。尽管两者的关系还在争议中,但目前大多数的研究支持MacArthur(1955)提出的多样性—稳定性假说。以往对于此关系的研究多数是在物种多样性(species diversity,SD)层面又或者是在功能群多样性(functional group diversity,FGD)层面上展开的,但很多学者认为研究不应局限于生物多样性的某个特定层面(比如物种多样性),全面考察不同的生物组织层次以及相同层次中不同层面的多样性对生态系统稳定性产生的影响是势在必行的。功能多样性(functional diversity,FD)作为生物多样性的一个重要成分近年来日益受到关注,被认为对生态系统功能发挥着着更加直接的作用。但是,目前针对功能多样性与群落时间稳定性(community temporal stability)关系的研究还很少。将功能多样性概念引入多样性—稳定性关系的研究,有助于我们更加全面地探索和了解多样性与生态系统功能间可能存在的关系,区分两个分别基于物种和功能性状不同层面的多样性,以及它们与生态系统稳定性之间可能存在的异同关系,对于拓展该领域的研究具有重要意义。依托于在青藏高原高寒草甸为期11年(2007-2017年)的刈割(不刈割(NC)、中度刈割(MC)和重度刈割(HC)3个水平)和施肥(不施肥(NF)和施肥(F)2个水平)控制实验,通过测定样方中的物种数量、物种多度、植株高度、单株地上重、叶绿素含量、叶面积和比叶面积,计算了物种丰富度(species richness,SR)、Simpson指数(D)、Shannon-Wiener 指数(H’)、功能丰富度(functional richness,FRic)、功能均匀度(functional evenness,FEve)和功能离散度(functional dispersion,FDis)以及群落多度的时间稳定性,研究了各刈割和施肥处理组合群落中物种多样性、功能多样性和群落时间稳定性的变化,物种多样性—时间稳定性、功能多样性—时间稳定性以及多样性—时间稳定性机制的关系。主要研究结果如下:(1)刈割对SR和H’为正效应表现为显著增加,对D的影响不显著。但不进行施肥干扰时,刈割表现为对D显著增加作用,施肥后在刈割处理之间D没有显著变化。施肥导致SR、D和H’显著减小。刈割和施肥两种干扰方式对物种多样性分别有不同的影响,且施肥造成的影响远大于刈割。SR、D和H’随年份呈下降趋势,尤其是在长期施肥的群落中下降更快,导致物种多样性在这两种群落(刈割和施肥)中的差异越来越大。(2)刈割显著增加了FRic和FEve,降低了FDis 施肥后FRic、FEve和FDis均显著降低。FRic和FDis在不施肥群落表现为随年度波动,但在施肥群落则随时间下降,其在施肥与不施肥群落间的差异越来越大。FEve在时间水平上没有显著变化。刈割和施肥对FRic和FEve具有相反的作用,但对FDis则具有一致的负效应。同时,施肥处理比刈割对功能多样性产生的影响要大。(3)不同的刈割强度并未引起群落时间稳定性的显著变化,而施肥则显著降低了时间稳定性。这与施肥群落中物种多样性和功能多样性的降低有直接关系,进一步证实了一些研究关于养分富集可能导致群落不稳定的预测。本研究中,群落的时间稳定性与物种多样性和功能多样性在总体上(即不同的刈割和施肥处理复合梯度上)呈正相关关系,最优拟合模型均为指数函数。因此,在物种多样性和功能多样性两个层面上的研究都支持多样性—稳定性假说。最优拟合模型与现有理论研究预测的饱和增加模式不同,说明本研究群落的物种多样性和功能多样性可能尚未达到饱和。(4)由于物种多样性指数D和H’与时间稳定性的关系更为密切,并且由它们所表征的物种多样性—时间稳定性关系类型在相同的处理组合群落完全相同,因而能更好地解释群落时间稳定性的变化。而在功能多样性指数中,FDis与群落时间稳定性的关系最为密切,是预测群落时间稳定性变化最有效的功能多样性指标。因此,就功能多样性而言,群落时间稳定性的维持在更大程度上依赖于物种在功能性状空间中的平均距离或种间性状差异所产生的缓冲环境变化的能力,即生态位互补效应增加了高寒草甸群落在刈割和施肥扰动条件下的时间稳定性。(5)本研究表明,物种多样性和功能多样性与群落时间稳定性的关系都是扰动依赖的。就同一个物种多样性指数而言,它与群落时间稳定性的关系类型往往随着刈割强度水平或施肥与否而不同。因此,理论预测或在稳定环境下进行的研究所显示的饱和增加关系可能忽视了自然群落复杂多变环境的潜在影响。功能多样性与群落时间稳定性关系对环境的依赖性体现在随扰动因子的不同(刈割和施肥)以及刈割强度的不同而不同,但主要依赖于土壤养分水平的差异。(6)本研究各群落均存在物种波动的异步性(φb<1)。由于φb值在刈割处理间无显著差异,而在施肥后显著增加,因此,不同刈割群落物种的异步性波动程度相同,但施肥群落的异步性低于不施肥群落。这与时间稳定性在刈割和施肥处理下的变化相同。因此,在各个刈割强度群落中,由土壤养分变化引起的物种多样性与φb值变化导致两者显著负相关,即施肥在降低多样性的同时也导致异步性效应降低,进而降低了群落时间稳定性,驱动高寒草甸物种异步性效应变化的主要动力是土壤养分的变化。刈割虽能增加物种多样性,但由于对时间稳定性和φb值均无影响,因此,对异步性稳定化效应的驱动作用较小。D和H’是对群落物种异步性变化进行有效预测的物种多样性指标。从功能多样性与物种同步性关系的角度也证明了土壤养分变化对异步性效应的驱动作用。在3个功能多样性指数中,FDDis是预测群落物种异步性变化更有效的指标。这与FDis是预测群落时间稳定性最有效功能多样性指标的结果一致。(7)在本研究的所有处理群落中均存在投资组合效应,并且随刈割强度的增加而增加。同时,投资组合效应也受土壤养分状况的驱动,施肥降低群落时间稳定性的另一个原因就在于其降低了物种多样性,进而降低了投资组合效应的稳定化作用。相对于施肥群落来说,投资组合效应在不施肥群落更强。由于本研究的多数处理组合群落中功能多样性与总方差∑Var之间缺少预计的相关性,可能表明功能丰富度、功能均匀度和功能离散度都不能很好的预测物种总方差的变化,即各群落投资组合效应的强弱尚不能通过功能多样性的变化予以解释。总之,刈割和施肥作为高寒草甸最频繁的两种干扰方式对群落的多样性(物种和功能多样性)和群落时间稳定性及其相互关系有不同的影响。刈割对多样性和群落稳定性的正效应不能抵消施肥的负效应,主要是因为施肥在降低群落物种多样性和功能多样性的同时也降低了异步性效应和投资组合效应这两种机制对群落的稳定化作用。这些研究结果支持多样性-稳定性假说,同时也强调日益严重的全球氮沉降可能导致高寒草甸的物种多样性和功能多样性将进一步下降。本研究中,多样性(物种和功能多样性)与群落时间稳定性的关系是扰动依赖的与扰动因素及强度有关。并且,我们发现本研究的6个多样性指数中,Simpson物种多样性指数(D)、Shannon-Wiener物种多样性指数(H’)以及功能离散度指数(FDis)是预测群落时间稳定性变化更有效的指标。这些结果是对以往局限于稳定环境以及多采用物种丰富度指数进行的相关理论研究结果的重要补充,说明在研究多样性—稳定性关系时要充分考虑外界干扰的影响以及注重对多样性指标的选择,以更加全面地认识多样性—稳定性关系。