水稻分蘖芽萌发与休眠相互转换的激素调控和分子机制

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分蘖是水稻的重要农艺性状之一,调控分蘖发生是塑造高质量水稻群体的一个重要手段。本研究采用水培、盆栽、大田等试验方式,通过氮素、外源激素和去穗等处理,构建了一系列水稻分蘖芽萌发与休眠相互转换的材料,研究了分蘖节分蘖芽和伸长节分蘖芽萌发与休眠转换过程中各种内源激素含量、相关基因表达以及蛋白组和转录组的变化,探讨了生长素、细胞分裂素和独角金内酯这3种关键激素在调控水稻分蘖芽休眠与萌发转换过程中所起的作用及其相互关系,分析了分蘖芽萌发与休眠转换过程中蛋白表达和基因表达的变化,从分蘖芽的萌发→休眠、休眠→萌发正反两个方面深入研究了水稻分蘖芽萌发与休眠相互转换的激素调控和分子机制,旨在为进一步采取化学手段调控水稻分蘖提供理论基础。主要研究结果如下:(1)生长素(IAA)、细胞分裂素(CK)和独角金内酯(SLs)相互作用共同参与了水稻分蘖的调控。顶端生长素向下运输,通过抑制CK的合成和促进SLs的合成,抑制分蘖芽的萌发。CK运输到分蘖芽,通过上调FC1的表达,促进分蘖芽的萌发。SLs运输到分蘖芽,通过下调FC1的表达,抑制分蘖芽的萌发。CK能够抑制SLs的合成,但SLs对CK的合成无显著影响。CK对生长素的合成及运输无显著影响,但SLs与生长素之间存在负反馈调节作用,生长素促进SLs的合成,但SLs能够削弱生长素的运输,并降低生长素的含量。氮素等农艺措施显著影响内源激素的状态,氮素在显著促进CK合成的同时显著抑制了SLs的合成,并能够引起内源IAA含量的提高。(2)通过分蘖芽休眠与萌发的蛋白组学研究,发现了一些参与调控分蘖芽休眠与萌发的能量代谢、物质代谢、蛋白质的合成和降解相关蛋白。分蘖芽由萌发转入休眠过程中激素合成和信号转导过程也发生变化,包括分蘖芽中CK的合成、PP2A蛋白调控的IAA信号转导及运输的减少,以及分蘖节中脱落酸(ABA)信号转导的增加。抽穗期分蘖芽休眠与萌发相互转换过程中维持顶端优势的信号转导途径相关蛋白表达下调,包括Rad23蛋白,芽中的小G蛋白等,这些蛋白都参与分蘖芽休眠与萌发转换的信号转导过程。除IAA、CK、SLs外,其他激素也参与分蘖芽的休眠与萌发,ABA和油菜素内酯(BR)分别参与抑制和促进分蘖芽的萌发,而赤霉素(GA)可能是分蘖芽萌发过程中的促进型激素。(3)分蘖芽中生长素的合成以及运输有利于分蘖芽的萌发与持续生长,休眠的分蘖芽中生长素的运输被阻断,一方面因为生长素输出蛋白PIN降解的加剧,另一方面因为ARF-GAP的作用使PIN循环运输被干扰。CK进入分蘖芽中能够调节细胞周期和细胞分裂,推测这是CK刺激分蘖芽萌发的机制之一。当分蘖芽持续生长时,分蘖芽向茎中输出的生长素反过来抑制CK的合成,暗示CK更多的起刺激分蘖芽萌发的作用,分蘖芽的后续生长更依赖于生长素。
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