天童亚热带常绿阔叶林主要物种叶生活史对策研究

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叶的功能属性及其关系已经被广泛用来表征植物的生活史对策、探讨物种的适应机制和群落的物种共存机制。例如,叶寿命和单位叶面积干重与叶养分浓度和光合能力之间在种间水平上的负相关,暗示物种资源利用的高效率、快速周转——低效率、长寿命的生活史对策谱系。然而,这些研究大都使用的叶功能属性的静态值(如成熟叶片的测量值)、忽略了叶生活史自身的过程特征及其蕴藏的生态学价值。我假设,叶生活史过程的叶数量动态特征、叶功能属性的动态变化特征,也是植物适应环境的表象,具有表征生活史对策的意义。本研究以浙江天童常绿阔叶林的主要常绿树种为例,探讨叶数量动态特征和功能属性动态变化特征及其生态学含义。自2011年开始,我监测了 3个功能群19个常绿树种(8种乔木、7种阳性灌木;4种阴性灌木)的长叶过程,并长期跟踪监测了该同生群叶数量动态(与静态指标叶寿命有关)和单位叶面积干重、氮素浓度和叶光合能力的季节动态(时间最长至2017年;普陀樟)。我应用逻辑斯蒂方程拟合了长叶和落叶过程中的叶数量和叶面积动态,应用阻尼三角函数模型等拟合了单位叶面积干重、氮素浓度和叶光合能力的动态,应用—般回归模型或Pearson相关模型分析了不同变量间关系。成熟叶功能属性的比较发现:乔木单位叶面积干重、光合能力较高,阴性灌木较低;阳性灌木处于两者之间。种间水平上,单位叶面积干重与光合能力呈正相关(而不是大规模跨样地数据得到的负相关),这可能与同一样地内不同物种适应相似气候环境有关。长叶过程的监测发现:灌木层物种,特别是阴性物种,出叶时间早于乔木层物种,但是出叶(叶数量增加)速度较小、展叶(叶面积增加)速度较小;出叶速度与展叶速度呈正相关。这种长叶格局与物种所处的光照环境和叶功能属性有关。具体地说,初春季节乔木层郁闭度相对较低,灌木层受光条件相对较好,但温度较低;而乔木层长叶后,温度上升,但灌木层受光程度下降。灌木层物种长叶格局与此相适应。乔木层的快速长叶可能与展叶期间的高虫食压力有关。落叶过程的监测发现:乔木层物种落叶比例在冬季较灌木层物种显著较高;阴性灌木落叶时间主要在春夏,而阳性灌木落叶时间主要在夏秋;落叶速度与叶寿命成负相关。这种格局可能与叶光合效率的限制要素有关。具体地说,乔木层物种叶光合能力主要受冬季低温胁迫,阴性灌木主要受春夏季节(因为乔木层物种长叶)低光限制,而阳性灌木可能受到夏季的强光高温(导致的水分亏缺)限制。成熟叶片的动态监测发现:单位叶面积干重、氮素浓度和叶光合能力都存在一定幅度的季节变化,特别是在阴性灌木中最为明显。单位叶面积干重在夏季较高、冬季较低,而氮素浓度在夏季较低、冬季较高。而且,叶碳氮比在冬季较低,单位面积的氮素含量季节变化不明显。一种可能的解释是:冬季叶碳水化合物转移出叶的比例高于氮素。叶光合能力在夏秋较高、冬春较低,但整体上随时间推移呈下降趋势,下降的速度与叶寿命成反比。这可能是因为叶光合酶系统活性下降等衰老行为所致。综上所述,研究结果表明叶生活史过程中叶数量动态特征,以及叶功能属性季节动态特征,在不同功能群和物种之间存在差异。这些差异可能代表有不同的生活史适应对策,从而有利于群落的物种共存。未来应开展更加广泛的叶生活史的跟踪监测和成熟叶功能属性季节动态的调查研究。
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