黄河源区生物结皮对斑块化退化高寒草甸固碳功能的影响机制

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生物结皮(Biological soil crusts,BSCs)在生物地球化学循环中起着重要作用,尤其在干旱地区的碳循环过程中有重大意义,但生物结皮对退化草地生态系统中固碳功能的影响鲜少关注和报道。为研究生物结皮对退化高寒草甸固碳功能的作用以及影响机制,本研究分析和对比了不同海拔地区的活动斑块、非活动斑块、恢复斑块、生物结皮斑块和高寒草甸的植被特征、土壤化学性质、土壤固碳微生物群落多样性、碳-水解酶活性、植被群落和生物结皮群落的光合和呼吸作用,以及土壤活性有机碳(labile oranic carbon,LOC)组分的变化特征,构建结构方程模型探讨BSCs对斑块化退化高寒草甸固碳功能的作用和影响机制。结果发现:1.不同海拔地区的禾本科、莎草科植物和BSCs的盖度和厚度随着退化斑块的恢复演替显著增加(P<0.05)。不同海拔地区的恢复演替均增加了土壤养分如全氮(TN)、全磷(TP)和土壤有机质(SOM)含量,尤其在0~2 cm土层中最显著;BSCs土壤中养分含量基本上均高于退化斑块。2.各类斑块和高寒草甸土壤中固碳细菌(cbb L细菌)的优势菌门均是变形菌门,相对丰度均>95%。Sulfurifustis、Cupriavidus、Hydrogenophaga和Alkalispirillum等是不同海拔地区的主要优势属。变形菌门与海拔3570 m的杂类草盖度、高度和地上生物量鲜重正相关,与海拔4013 m的BSCs厚度、禾本科地上生物量鲜重正相关,与海拔4224 m的BSCs盖度和莎草科盖度、高度正相关,与杂类草盖度负相关。BSCs与不同海拔地区的cbb L多样性指数均有一定的相关性。3.BSC土壤碳-水解酶活性高于退化斑块,但低于高寒草甸。土层的加深降低了各海拔地区的土壤C-水解酶活性。不同海拔地区的各斑块中,返青初期的土壤水解酶活性基本上都显著高于生长高峰期(P<0.05)。返青初期的BSCs斑块土壤水解酶活性最高。养分磷是海拔3570 m和4224 m地区土壤的α-1,4-葡萄糖苷酶(AG)和β-1,4-木糖苷酶(BXYL)活性的主要影响因子。4.BSCs群落和下伏土壤的CO2通量显著低于高寒草甸和退化斑块(P<0.05)。地衣和苔藓类BSCs群落CO2通量分别为8.18μmol/m2/s和7.90μmol/m2/s,显著高于藻类结皮(4.01μmol/m2/s,P<0.05)。但藻类结皮的土壤CO2通量最大,约是地衣和苔藓的2倍。BSCs盖度与中低海拔地区的植被群落和下伏土壤CO2通量有较强的相关性,植被群落和其下伏土壤的CO2通量与高海拔地区的总盖度、禾本科和莎草科盖度极显著相关(P<0.01)。5.高寒草甸的初始荧光(F0)、最大荧光产量(Fm)和是PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)最大,其次是BSCs。退化斑块恢复演替过程中Fv/Fm逐渐增加。苔藓结皮的叶绿素荧光参数最大。随着海拔升高,苔藓结皮的F0和Fm表现出明显增加的趋势。苔藓结皮的花青素反射率指数1(ARI1)指数为1.12,显著大于藻结皮和地衣结皮(P<0.05)。禾本科高度和盖度、TN与速效氮(AN)含量和p H均是BSCs叶绿素荧光的重要影响因子。AN、速效磷(AP)和全钾(TK)与光利用效率相关性较强。6、与活动斑块相比,海拔3570 m地区的生物结皮增加了0~2 cm土层中292.66%的(DOC),72.98%的(EOC)和35.65%的(MBC)。海拔升高降低了活动斑块的MBC含量,但增加了MBC/MBN。返青初期的各类型斑块和高寒草甸的不同土层中DOC和EOC含量基本上都高于生长高峰期。结构方程模型结果表明,海拔3570 m的TN与DOC有很强的直接正向关系,影响系数为0.677。海拔4013 m的SOM直接对DOC产生较小的负面影响(影响系数=-0.278),或者通过影响β-1,4-葡萄糖苷酶(BG)和纤维二糖水解酶(CBH)活性间接对活性有机碳产生负面影响。海拔4224 m的p H可通过影响BG和CBH间接影响土壤活性有机碳组分。海拔升高减少了环境因子与活性有机碳之间的直接路径数量和强度,增加了土壤性质—水解酶活性—活性有机碳的网络关系的复杂度。综上,BSCs主要通过影响土壤化学性质尤其是通过增加土壤AP含量来促进退化高寒草甸土壤固碳功能的恢复。所以,退化草地固碳功能恢复的过程中接种BSCs可能是一种高效的恢复措施,同时施加磷有利于缩短恢复时间,达到退化高寒草甸固碳功能快速恢复的目的。
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