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神经活动的节律性是指一群神经元在某个相同频率上活动,是神经活动的基本特征。在相同频率上活动的神经元通过相位的同步化而达到信息交流的目的。根据最新的同步门控假说,高频神经振荡的同步性是由低频神经振荡的相位来锁定的。这种跨频段的相位-波幅耦合是神经振荡的一条主要规律。此外,不同脑区的神经振荡的优势频率不同,越高级的脑区对应的优势频率越低。从功能上讲,越低频的神经振荡越趋于功能整合,越高频的神经振荡越趋于局部信息加工。大量的电生理研究揭示了高频神经振荡对认知活动的重要性;但是由于技术原因,低频神经振荡的机制尚未得到有效揭示,从而使神经振荡的理论存在很大的缺陷。近年来快速发展的功能磁共振成像(functional magnetic resonance imaging,fMRI)技术以其低频信号、高空间分辨率及与神经活动的相关性而成为研究低频神经振荡的利器。本文主要是以fMRI技术为载体,在静息态和任务态下研究低频振荡的频率特征及与特定认知活动相关的低频稳态脑响应(low frequency steady-state brain response,lfSSBR)。研究内容分为两部分:第一部分,系统研究了静息态下血氧水平依赖信号(blood oxygen level dependent,BOLD)低频振荡的频率特征。前人研究已经表明:不同脑区的BOLD振荡具有频率特异性;但是这些研究对BOLD振荡的频段划分、生理噪声的影响等问题没有很好地解决。本论文在一个回归掉生理噪声的大样本(n=64)中采用频率滑窗的方法(窗口宽度0.03 Hz,步长0.01 Hz)考察了BOLD振荡在较宽频段(0.01-0.25 Hz)的频率特征。结果表明,BOLD振荡在全频段的波幅分布呈现出三明治式结构:大脑的顶部和底部波幅较小,中间部分波幅较大。波幅的频率分布表现出皮层-边缘系统相分离的特点:皮层区域在较低的频段相对波幅较高,而边缘系统和一些皮层下结构在较高的频段相对波幅较高。BOLD振荡的频率特征在部分脑区具有极高的被试间一致性,反映了静息态下共同的脑活动状态;而大部分脑区的稳定性较低,暗示这些区域的BOLD振荡可能依赖于即时的认知活动。第二部分,在国际上首次提出lfSSBR的概念,并以此为基础系统地研究了认知过程中低频振荡对脑功能的调节。本论文借鉴稳态诱发电位(steady-state evoked potential,SSEP)的思想,利用稳态响应的波幅稳定、高信噪比、频率锁定及fMRI高空间分辨率等优点来探索与特定认知过程相关的低频振荡。首先,在简单反应时任务和语义理解任务中成功诱发出lfSSBR。lfSSBR与SSEP具有相似的波形,但比SSEP探测的频率更低、空间定位更准确。lfSSBR的脑区与任务激活区相似但二者的机制不同:lfSSBR测量的是BOLD信号的可变性(variability),而脑激活测量的是BOLD信号均值的变化;lfSSBR不依赖神经血氧耦合,而用于计算脑激活的一般线性模型(general linear model,GLM)是建立在神经血氧耦合的假设之上。此外,lfSSBR还表现出感觉运动偏向,反映了低频振荡与神经灵活性的关系。因此,lfSSBR是一种与SSEP及GLM不同的探索与认知状态相关的低频脑响应的指标。其次,基于具有可重复性的注意网络测验(attention network test,ANT)研究了lfSSBR对大尺度脑网络的调节。警觉、定向、执行控制三个注意网络具有高度的相似性,因此提供了很好的重测范式;但传统的ANT对注意网络分数的测量信度不高。本论文结合非正交比较方法和组块实验设计,极大地促进了注意网络分数的测量信度,更准确地测量了注意网络分数,有效地揭示了注意网络之间互相抑制的关系,对注意系统的理论和应用研究有重要贡献。在此基础上,采用改进的ANT探讨了lfSSBR对大尺度脑网络的调节。结果表明,lfSSBR对脑网络的调节具有频率特异性,且对大脑总体状态的调节要远远强于对不同注意状态的调节,从而为低频振荡的皮层兴奋性假说提供了有力的支撑,有助于神经振荡理论的完善。最后,利用面孔识别任务研究了lfSSBR对脑网络的调节方式。当任务以0.05Hz的频率呈现时,lfSSBR在基频的波形近似于正弦波。在正弦波的上升支和下降支而非波峰和波谷,右侧梭状回面孔区(fusiform face area,FFA)的功能连接受到了调节,表明lfSSBR对脑网络的调节是相位依赖性的。这一发现强调了低频振荡的相位对认知功能的重要作用,支持了最新的同步门控假说。综上所述,本论文一方面揭示了低频BOLD振荡受到脑结构和功能的约束,在振荡强度上表现出三明治式的空间分布,在频率特征上表现出皮层-边缘系统的分离;另一方面开创性地提出lfSSBR这一崭新的用于研究特定认知过程中低频振荡的指标,揭示了低频振荡中的一些重要规律,支持了皮层兴奋性假说、同步门控假说等重要的低频振荡的理论假说,为建构完整的神经振荡的理论体系作出了重要的贡献。