植物繁育系统是当今进化生物学研究中最为活跃的领域,其中交配系统是核心。同一植株不同的交配系统会产生遗传组成不同的散布体,散布体的萌发特性代表着与环境的适应性机制。植物的繁育系统和散布体类型及其萌发特性对种群的维持和更新具有重要作用、对种群的环境适应性进化具有重要的意义。块茎堇菜(Viola tuberifera),为青藏高原及其边缘高海拔环境下特有的低矮草本植物。该种具有极其独特的繁育系统,可于不同时间形成开放的开放(chasmogamous,CH)花和专性自交的地上、地下闭锁(cleistogamous,CL)花三种类型的花。其不仅可以通过CH种子、地上和地下CL种子进行有性繁殖,还可以通过鳞茎进行无性繁殖。本文主要对块茎堇菜CH花的花部综合特征、繁育系统、花粉活力和柱头可授性,以及散布体萌发特性等方面进行了较为系统的研究,对揭示块茎堇菜繁育系统和散布体的萌发特性与其生存的高寒环境间的适应关系具有重要意义。本研究主要结论如下:(1)块茎堇菜CH花为两性花,两侧对称,平均单花花期为10.1±0.88 d。花萼5,绿色深裂。花瓣5,白色,基部有绒毛,下瓣宽,倒卵形,具紫色条纹。上瓣和翼瓣各2,无条纹,倒卵形。雄蕊5,花药环生于子房周围,子房1室3心皮。雌雄异位,开花过程中柱头始终高于花药。授粉不会导致花冠的提前闭合,而套网袋隔离传粉昆虫后,其单花花期显著延长,说明块茎堇菜的CH花寿命具有可塑性,可通过延长花寿命确保成功繁殖。经观察鉴定,其主要传粉昆虫为蜜蜂科(Apidae)的中华蜜蜂(Apis cerana)、锤角叶蜂科(Cimbicidae)的锤角叶蜂(Abia sp.)和胡蜂科(Vespidae)胡蜂(Vespa sp.)。(2)块茎堇菜CH花开花1-4 d,花粉活力均在80%以上,5 d之后花粉活力有所减弱,且减弱速度较快,花药黄色加深,第8 d花粉活力仅有3.8%,雄蕊干燥呈浅褐色,不再紧贴花柱。开花第1 d的CH花柱头没有可授性,开花后的第3 d-8d柱头嫩绿色,具有较强的可授性,开花9 d柱头可授性开始减弱,第10 d所检测柱头部分不具可授性。雄蕊先熟,花粉高活力期与柱头可授期有6 d的重叠。(3)块茎堇菜CH花的花粉-胚珠比为772.56±49.30,依据Cruden的标准,属于兼性异交型;按Danfi的标准,其异交指数为5,繁育系统属于异交,部分自交亲和,需要传粉者。结合套袋授粉实验结果,判定CH花主要进行异交,自交亲和,依赖传粉者,不存在无融合生殖现象。此外,对四个自然居群的块茎堇菜CH花进行异花补充授粉实验,发现仅在最高海拔3292 m处退化草甸处存在花粉限制。(4)块茎堇菜鳞茎于5/15℃、5/20℃、15/25℃(光照/黑暗=12 h/12 h)下萌发30 d,其萌发率均可达85%以上。3种类型的种子大小无显著性差异,在不同变温条件下萌发60 d萌发率都较低,地上CH种子和地上CL种子最高萌发率分别为35.56%(15/25℃)、33.33%(5/20℃),而地下CL种子最高萌发率仅为7.78%(15/25℃)。划破种皮和分别低温层积1、2、4个月都能够有效的促进块茎堇菜地上CH和地上、地下CL种子的萌发。此外,随着储藏时间的延长,也能够有效的打破地上CH种子和CL种子的休眠,经过16个月储藏的方法也能提高地下CL种子的萌发率,但不是特别显著。表明,地下CL种子属于深度生理休眠,地上CH和CL种子属于非深度生理休眠。