中国近海缘曲牡蛎科和其他部分属种的分类及猫爪牡蛎系统地理学研究

来源 :中国科学院大学(中国科学院海洋研究所) | 被引量 : 0次 | 上传用户:ilovemn
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牡蛎是我国乃至全世界重要的经济贝类之一,但由于其贝壳易受外部环境因素影响,缺少明显的量化特征,导致分类上存在很多争议。前期的分类学研究多集中在常见种及经济种较多的巨蛎属Crassostrea和鉴定极为困难的小蛎属Saccostrea中,而对于其他科属的分类研究相对较少。本次研究综合利用传统形态分类方法和分子生物学技术,对中国近海缘曲牡蛎科Gryphaeidae、牡蛎科Ostreidae-牡蛎亚科Ostreinae和脊牡蛎亚科Lophinae的常见种类以及它们的分类地位和分布特征进行了分析;综合利用本研究获得的线粒体基因组序列和NCBI收录的牡蛎种类序列,分析了牡蛎总科Ostreoidea不同科、属间的系统演化关系,为中国近海牡蛎分类系统的完善和修订提供了参考。同时,对猫爪牡蛎Crassostrea talonata群体进行了系统地理学研究,初次揭示了该物种的群体遗传结构和可能的迁移路径,为认识牡蛎的进化提供了理论基础。主要结论如下:1.缘曲牡蛎科物种大多分布在浅水区至深水区的珊瑚礁上,通过系统的调查研究,确定的中国近海分布的缘曲牡蛎科种类包括3属7种。3属分别为:新硬牡蛎属Neopycnodonte、舌骨牡蛎属Hyotissa和斑顶牡蛎属Numismoida。7种分别为:新硬牡蛎Neopycnodonte cochlear、舌骨牡蛎Hyotissa hyotis、中华牡蛎Hyotissa sinensis、异壳舌骨牡蛎Hyotissa inaequivalvis、覆瓦牡蛎Hyotissa inermis、Hyotissa sp.、斑顶牡蛎Numismoida numisma。在中国近海发现1未定种Hyotissa sp.,另记录了日本1未定种Parahyotissa sp.。根据斑顶牡蛎与其他属种形态特征和遗传学的差异,认为异壳舌骨牡蛎不是斑顶牡蛎的同物异名种,并支持将斑顶牡蛎亚属Numismoida提升为斑顶牡蛎属Numismoida。基于线粒体16S r RNA基因、核H3基因和核28S r RNA基因的分析,表明新硬牡蛎位于系统发育树的基部,属于较为古老的一支。斑顶牡蛎位于舌骨牡蛎属和拟舌骨牡蛎属之间,舌骨牡蛎和中华牡蛎遗传关系较近,异壳舌骨牡蛎和Hyotissa sp.遗传关系较近。初步厘清了中国近海缘曲牡蛎科物种组成、分布和不同属种的遗传关系。2.共鉴定出中国沿海分布的牡蛎亚科Ostreinae和脊牡蛎亚科Lophinae物种8属13种,其中牡蛎亚科5属8种,包括1新种新直立牡蛎Ostrea neostentina Hu et al.,2019和1新纪录种等边牡蛎Ostrea equestris Say,1834。脊牡蛎亚科3属5种,包括1新种方圆牡蛎Dendostrea paraquadrata sp.nov.。牡蛎亚科和脊牡蛎亚科新种和新纪录种的发现丰富了中国沿海牡蛎的物种多样性。通过形态特征和分子标记的结合分析,认为脊牡蛎亚科物种壳表放射肋和褶皱较明显,并且亚科内物种在系统发育树中聚在一起,得到一定程度上的遗传支持,所以我们支持将牡蛎亚科和脊牡蛎亚科作为两个有效的亚科。3.结合NCBI中已公布的19种牡蛎的线粒体基因组,以及本研究测序获得的舌骨牡蛎、鹅掌牡蛎、侏儒牡蛎、缘齿牡蛎和猫爪牡蛎的线粒体基因组,对牡蛎总科物种演化进行了比较分析,结果表明缘曲牡蛎科与牡蛎科相比,只有nad5-nad6基因块相同,两科的分化可能与其生活环境差异较大有关。牡蛎科内牡蛎亚科与脊牡蛎亚科聚在一起,然后与小牡蛎亚科先聚在一起,最后再与巨牡蛎亚科相聚。牡蛎亚科与脊牡蛎亚科内物种线粒体基因组的基因组成和排列顺序高度一致,小牡蛎亚科内不同物种线粒体基因组组成和排列顺序也一致,而巨牡蛎亚科内不同物种除蛋白质编码基因的排列顺序一致外,非编码区、t RNAs和r RNAs的组成和排列方式存在较大差异,基因的“串联重复-随机丢失”可能是线粒体基因组重排的重要机制。牡蛎很多科属的出现时间处于白垩纪时期,所以认为牡蛎物种多样性的产生是地质历史事件导致的地理隔离、物种不同的环境适应性等综合因素导致的。4.猫爪牡蛎群体(中国沿海19个群体,下载自NCBI的南美群体的序列)的系统地理学研究中,COI基因结果检测到三个分化显著的遗传谱系:lineage A、lineage B、lineage C,可细分为6个遗传显著性单元ESU 1-6。猫爪牡蛎具有大而稳定的种群,在演化过程中,同群体内形成随机的谱系分化,lineage A与lineage B+C的分化时间处于上新世时期,群体演化历史较长,有效群体足够大,所以分化的谱系形成同域分布。lineage B与lineage C的分化处于更新世时期,与长牡蛎Crassostrea gigas gigas和福建牡蛎Crassostrea gigas angulata的分化时间接近,导致分化的地质事件有待确定。在南美群体检测到lineage A、lineage C两个谱系,但南美群体的多样性低于中国沿海群体,且高比例的单倍型与青岛和威海共享,所以推测南美群体源自于西太平洋,支持相关文献的推测即猫爪牡蛎可能在上世纪通过漂流或附着于来往船只从亚洲扩张到南美。猫爪牡蛎线粒体COI各谱系的同域分布比例较高,导致核基因存在高频率的杂交和基因混合,所以核ITS2基因没有检测到分化。
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