臭氧胁迫对不同水稻品种产量形成的影响及其生理机制

来源 :扬州大学 | 被引量 : 2次 | 上传用户:eagle_19810
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近地层不断增高的臭氧浓度已对水稻生长发育和产量形成造成严重影响,但产量损失和抗倒性变化的原因、基因型差异及其生理机制尚不清楚。利用人工智能气候室,2016和2017年连续两个水稻生长季,以Y两优900、Y两优1998、甬优538、甬优15、南粳9108、武运粳27、淮稻5号和扬稻6号为供试品种,设置室内对照(10 nLL-1)-和臭氧浓度增高(100 nL L-1)处理,系统研究臭氧胁迫对不同水稻品种生长、产量形成、物质生产与分配、叶片形态与生理、元素吸收与利用以及茎秆抗倒性的影响,阐明臭氧胁迫下水稻产量响应的基因型差异及其生理机制,旨在为地表臭氧浓度升高情形下水稻耐性品种的选育提供科学依据。研究主要结果如下:1.臭氧胁迫下YL900、YL1998和Y15抽穗期提前0.5~4.0天,而其他5个品种则延长1.5~6.5天。臭氧胁迫使不同测定时期株高和分蘖数均下降,降幅随时间推移呈增加趋势,最大降幅分别为7.0%和12.4%。臭氧与品种或年度互作对株高均有显著影响,而对分蘖数基本无显著影响。2.臭氧胁迫使所有供试品种穗数、每穗颖花数、饱粒率和饱粒重平均分别下降10.0%**、15.3%**、13.0%**和5.7%**,而使空粒率和秕率粒分别增加70.7%*和79.5%+。臭氧与年度、品种(穗数除外)或籽粒着生部位(饱粒率和秕粒率除外)间互作对上述参数的影响均达显著水平,响应值多表现为2016年>2017年、稻穗下部>中部>上部。3.臭氧胁迫使所有供试品种籽粒产量平均下降36.0%**(变幅28.8%~48.8%),其中2016和2017年分别下降40.6%**和31.5%**,稻穗上、中和下部产量分别下降22.9%**、35.3%**和54.7%**,臭氧与年度、品种或部位对产量的互作效应均达显著水平。4.臭氧胁迫使所有品种分蘖期、抽穗期、穗后20天和成熟期地上部干重平均分别下降14.2%+、22.6%**、22.0%**和29.2%**,其中叶片干重的降幅均明显小于茎秆或稻穗部位;从物质分配看,臭氧胁迫使分蘖期、抽穗期、穗后20天和成熟期叶片占地上部干重的比例平均分别增加7.6%+、18.2%**、34.4**和35.0%**,而使各期茎秆或稻穗所占比例均呈下降趋势。臭氧×年度对以上参数多有显著影响,臭氧×品种对各期物质分配以及末期物质生产均有显著影响。5.臭氧胁迫下水稻上部叶片出现明显的伤害症状,并使所有品种上三叶叶片SPAD值和叶绿素含量下降,降幅均随生育进程的推移或叶位的下移呈逐渐增加趋势;臭氧胁迫对抽穗期、穗后20天和成熟期上三叶叶片面积、干重、长度以及单位面积干重均无显著影响(2017年)。臭氧与年度、品种或叶位(上三叶SPAD值)对穗后20天上部叶片叶色值和形态性状多有显著互作效应。6.臭氧胁迫使所有品种拔节期、抽穗期和穗后20天叶片净光合速率平均分别下降24.1%**、24.8%*和30.1%**,气孔导度分别下降23.9%、38.0%**和38.5%**,而对各期叶片蒸腾速率和胞间CO2浓度基本无显著影响。臭氧与年度、品种互作对水稻抽穗期和穗后20天剑叶光合参数多有显著影响。7.臭氧胁迫使所有品种分蘖期、抽穗期和穗后20天叶片丙二醛含量平均分别增加23.4%**、21.5%**和36.1%**,抗坏血酸和总酚含量亦均呈增加趋势,而使类胡萝卜素含量分别下降12.9%**、5.2%+和16.5%*;臭氧胁迫对叶片抗氧化酶活性(SOD、POD和CAT)的影响随生育期推移呈先增加后降低的变化趋势。臭氧与年度或品种对各期叶片丙二醛和类胡萝卜素含量均有一定的互作效应。8.臭氧胁迫使两年所有品种成熟期田间原位单株和单茎抗折力平均分别下降39.0%**和31.4%**,使单茎基部倒3、倒4和倒5节间抗折力平均分别下降22.5%**、24.0%*和32.6%**;对节间性状而言,臭氧胁迫使成熟期单茎基部倒3、倒4和倒5节间横截面积平均分别下降16.0%*、22.7%*和23.3%+,节间单位长度干重和茎壁厚亦均呈下降趋势,穗后20天节间性状对臭氧胁迫的响应与成熟期相似。臭氧×年度互作对茎秆抗折力和节间性状多无显著影响,而臭氧×品种间均存在显著互作效应。臭氧胁迫下水稻茎秆抗折力的减弱与基部节间性状均下降特别是节间变细和充实不良密切相关。9.臭氧胁迫使所有品种成熟期稻草中N、P、K、Ca、Mg、Mn、Fe、Cu和Zn元素浓度平均分别增加 28.7%、11.6%、8.3%、2.6%、27.4%、20.7%、8.8%、27.6%和 9.9%,而使对应元素吸收量分别下降 3.3%、15.9%、18.5%、21.8%、4.4%、6.9%、17.6%、2.5%和16.9%,叶片中多数元素的浓度和吸收量对臭氧胁迫的响应小于茎秆部位;除Ca和Cu外,臭氧胁迫下叶片中其他元素吸收量占稻草中的比例增幅为9.6%~34.9%,而使茎秆中各元素占比下降8.1%~16.0%。臭氧×品种间互作对成熟期稻草及其组分中各元素浓度、吸收以及分配多有显著影响。10.从产量构成因素看,臭氧胁迫下水稻产量的下降幅度主要与每穗颖花数的减少(特别是稻穗中、下部)有关,其次是穗数和结实能力的下降;从物质生产与分配看,臭氧胁迫下地上部生物产量显著下降的同时,使其中更多的干物质分配至叶片部位,而非叶器官(茎和穗)同化物的分配比下降,进而导致产量大幅下降同时增加潜在倒伏风险;从叶片性状看,水稻叶片在防御臭氧伤害过程中不仅消耗大量的物质能量,而且臭氧对叶片光合反应和同化物转运系统造成明显伤害,使叶片光合能力下调的同时还产生光合反馈抑制,随臭氧暴露时间的延长进而加剧膜脂过氧化,并使叶片失绿黄化,以致提前衰老,进而导致最终生物和籽粒产量显著下降。臭氧胁迫下水稻结实中期上部叶片叶色值(SPAD值和叶绿素)、形态性状(面积、长度和干重)、净光合速率以及丙二醛含量的变化与不同品种产量对臭氧胁迫的响应密切相关,可作为耐性品种选育的参考依据。综上所述,100 nLL-1臭氧浓度使水稻生长严重受抑,表现在叶片黄化、光合能力下降、膜脂过氧化以及茎秆机械强度减弱,最终生物和籽粒产量大幅下降。水稻生长和生理参数对臭氧胁迫的响应多受年度(温光)、品种以及籽粒着生部位的影响(穗部性状),总体上籼型品种(特别是YD6)响应大于粳型,2016年大于2017年。臭氧胁迫下不同基因型水稻品种减产幅度主要与颖花形成(特别是弱势花)和结实期上部叶片性状的变化密切相关。未来近地层臭氧浓度不断升高条件下,选用优质的耐性水稻品种(粳型),同时配合适宜的栽培措施以减少臭氧胁迫对生育中期颖花形成的伤害和维持生长后期上部叶片的活力,以最小化臭氧污染对水稻生产力的影响。
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