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黄瓜是世界性的重要蔬菜作物,也是我国设施栽培的主要蔬菜作物之一。由于其根系分布较浅,具有喜肥不耐肥的特点,容易发生盐害。土壤次生盐渍化已成为影响设施黄瓜生产的主要障碍之一,其主要胁迫阴离子为NO3-,阳离子为Ca2+。以往的盐胁迫研究大多集中在NaCl胁迫对蔬菜植株伤害的生理机制上,而针对设施土壤盐渍化对蔬菜作物伤害的研究报道较少。本研究以耐盐性较弱的黄瓜品种律春2号(’)为试材,采用营养液栽培,比较了56 mmol·L-1 Ca(NO3)2和84 mmol·L-1NaCl胁迫对黄瓜幼苗伤害及其对生理生化特性影响的差异。主要研究结果如下:
等渗Ca(NO3)2和NaCl胁迫下,黄瓜幼苗鲜重、干重均显著下降,且NaCl胁迫伤害的程度大于Ca(NO3)2胁迫。NaCl胁迫主要通过伤害根系来抑制植株的生长,表现为根系活力下降、根系质膜透性增大、Na+大量积累、K+含量显著下降、Na+/K+明显上升,根冠比(R/T)下降;而Ca(NO3)2胁迫对根系质膜透性、K+含量、Na+/K+的影响均小于NaCl胁迫,且根系活力和根冠比(R/T)上升,但Ca(NO3)2胁迫后叶片含水量和渗透调节能力小于NaCl胁迫;NaCl胁迫下植株渗透调节物质以可溶性糖为主,而Ca(NO3)2胁迫下以可溶性蛋白为主。结果表明,NaCl胁迫对黄瓜幼苗的伤害大于等渗Ca(NO3)2胁迫,NaCl主要通过破坏根系质膜结构等影响植株生长,而Ca(NO3)2主要引起地上部生理干旱影响植株生长。
Ca(NO3)2胁迫下,根系生物量下降了29.23%,根系总长度显著降低,但侧根密度与根系平均直径却显著增加,根尖膨大短粗,根系整体呈簇生状;而NaCl胁迫下,根系生物量下降了43.08%,根系总长度下降的幅度小于Ca(NO3)2胁迫,但侧根密度与根系平均直径均显著减小,根尖纤细,根系外观细小。说明,NaCl胁迫对根系的伤害程度大于等渗的Ca(NO3)2胁迫,根系形态的变化与两种盐胁迫对根系造成的不同伤害密切相关。
两种盐胁迫均降低了黄瓜叶片光合色素含量,且NaCl胁迫后下降的幅度大于Ca(NO3)2胁迫。Ca(NO3)2胁迫后,叶绿体大部分与细胞壁脱离,基粒片层数减少,基粒类囊体减少,而基质类囊体增多;等渗的NaCl胁迫后,叶绿体结构变形,基粒片层膨胀、松散,片层之间界限模糊,嗜饿颗粒明显增多。Ca(NO3)2胁迫后净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、原初光能转换效率(Fv/Fm)、光合电子传递量子效率(ΦPSⅡ)和光化学猝灭系数(qP)下降的幅度均小于NaCl胁迫。Ca(NO3)2胁迫下植株的胞间CO2浓度(Ci)呈下降趋势,而NaCl胁迫下Ci呈升高趋势。综上所述,Ca(NO3)2胁迫并未破坏PSⅡ反应中心,主要通过气孔限制引起Pn下降;而NaCl胁迫严重破坏了叶绿体超微结构,并对PSⅡ反应中心造成损伤,主要通过非气孔因素限制引起Pn下降。
NaCl胁迫下,黄瓜幼苗根、茎、叶中K+、Mg2+含量显著下降,而Na+含量大幅上升,Ca2+含量在叶片中下降、在根系和茎中大幅累积; Ca(NO3)2胁迫下,植株体内根、茎、叶中Ca2+含量显著上升,K+和Mg2+含量均明显下降,其中Mg2+下降的幅度较大。微量元素测试显示,NaCl胁迫促进了根系中Fe2+、Cu2+和Zn2+的累积,抑制了Mn2+的吸收;而Ca(NO3)2胁迫促进了根系中Mn2+和Zn2+的累积,抑制了Cu2+的吸收。综上所述,NaCl胁迫主要通过增加叶片Na+含量、降低K+、Ca2+含量同时促进根系中过量积累Cu2+来抑制植株生长;而等渗的Ca(NO3)2胁迫主要通过增加叶片中Ca2+含量,降低Mg2+含量,促进根系中Mn2+过量累积来抑制植株生长。