生物神经网络拓扑特性与结构演化的仿真建模

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近些年,随着神经科学、人工智能等技术的快速发展,脑科学的巨大潜力受到高度重视,酝酿多年的中国脑计划已经启动。脑科学的发展不仅有助于脑疾病的预防诊治,而且能促进类脑智能的发展。脑科学研究尺度差异巨大,既包括对神经系统的宏观尺度研究,也包括对生物神经网络的介观尺度研究,还包括对神经元的微观尺度研究。宏观与微观尺度上的脑科学研究已取得较多成果,但是显微镜、膜片钳等观测技术限制致使介观尺度上的脑科学研究尚未有巨大突破。大脑神经活动需要消耗大量能量,其重量只占体重的2%,但其耗能却占人体耗能的20%。有限能量供应促使生物神经网络拓扑连接不断变化,从而使神经活动维持较高的能量利用效率。但是,仅通过神经生理学实验很难在介观尺度上揭示能量代谢在生物神经网络中的作用。生物神经元及其网络仿真建模可以避免由观测技术限制导致的无法在介观尺度上同步观测大规模生物神经网络的信号活动的问题。本论文根据神经生理学实验揭示的神经机制,利用网络科学、信息论、控制论等理论方法进行仿真建模,对在介观尺度上,能量代谢如何影响神经元的信号活动(即树突整合与突触传递),能量代谢如何影响生物神经网络的连接特性与拓扑结构,生物神经网络的拓扑结构如何影响信号传递等科学问题开展了深入研究,取得许多研究成果。论文的主要研究工作、创新点、重要结论如下:(1)为了研究锥体神经元的信号活动与能量代谢的关系,提出突触囊泡循环的经验模型来模拟突触传递过程,从反馈控制角度研究了能量代谢在突触传递中发挥的作用,利用电缆理论与房室模型分析了树突整合中神经元脉冲放电频率、能耗与信息量之间的定量关系。突触囊泡循环的经验模型的仿真结果验证了神经生理学实验的发现,即突触释放概率与突触囊泡循环速率有关,而该速率又要与能量代谢水平相匹配。多房室模型的仿真结果表明神经元在相同时段内处于活跃状态的突触的数量是能量代谢水平与信息模式多样性相互平衡的结果。上述研究成果为后文提出能量约束的STDP学习规则以及研究生物神经网络的能量约束的连接特性奠定了基础。(2)为了研究生物神经网络的连接特性与能量代谢的关系,根据树突整合与突触传递的耗能比值,基于Hebb理论提出能量约束的STDP学习规则,建立了突触连接动态模型。该模型的仿真结果表明神经元为维持自身能量代谢平衡,其突触连接数量与权重成反比,突触连接密度(即突触连接数量与神经元数量的比值)是影响神经网络能量代谢的重要因素,突触连接密度异常变化会导致能量代谢发生障碍。上述研究成果为后文研究生物神经网络的能量约束的结构演化规律奠定了基础。(3)为了研究生物神经网络的结构演化与能量代谢的关系,根据已揭示的突触生长与修剪的距离依赖等特性,基于优先连接算法提出突触连接生长与修剪策略,建立生物神经网络结构演化模型,将能量约束的STDP学习规则应用于该模型。该模型的仿真结果不仅验证了突触连接密度下降可以提升生物神经网络连通性与效率的事实,还表明突触连接密度下降幅度与速率分别决定网络效率的最大值以及网络效率能否在最大值保持稳定,神经网络的无标度特性和Hub神经元的出现依赖于神经元间的空间距离。(4)为了研究生物神经网络的模块结构与信号传递的关系,根据介观尺度上神经系统的模块特性,建立了模块化的生物神经网络模型,并提出了基于静息态功能连接矩阵的模块活动预测方法来预测模块的脉冲放电强度。该模型的仿真结果不仅验证了模块结构可以丰富神经系统信息分布多样性的事实,还表明信号传递路径的突触连接密度是影响模块之间信号传递的主要因素,可以采用静息态功能连接矩阵来预测模块的脉冲放电活动,预测干扰主要来自模块之间的间接信号传递。上述研究成果对设计新型脉冲神经网络模型的具有重要启发作用。能量约束的STDP学习规则可以提升深层网络神经元脉冲放电频率,加快网络收敛。网络模型还可以摒弃固定连接方式,采用密度可变连接方式、模块化结构等来提升模型性能。
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