【摘 要】
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叶片是维系植物生长、发育的重要器官,对环境变化具有很强的可塑性。密度是影响植物生长的重要环境因子,通过影响植物冠层光照强度、空间距离、个体竞争等方式对植物叶片大小、形态产生重要决定作用。已有对植物叶片密度响应的研究都是从植物蔽荫综合症、光调控通路、植物免疫等方面开展的,这些研究发现了影响密度诱导的叶片表型可塑性基因的功能。但是,叶片是一个复杂的器官,它的生理功能不仅受其大小所影响,还受其形态结构所
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叶片是维系植物生长、发育的重要器官,对环境变化具有很强的可塑性。密度是影响植物生长的重要环境因子,通过影响植物冠层光照强度、空间距离、个体竞争等方式对植物叶片大小、形态产生重要决定作用。已有对植物叶片密度响应的研究都是从植物蔽荫综合症、光调控通路、植物免疫等方面开展的,这些研究发现了影响密度诱导的叶片表型可塑性基因的功能。但是,叶片是一个复杂的器官,它的生理功能不仅受其大小所影响,还受其形态结构所影响,更受叶片-形态异速生长模式所控制。但是,密度如何影响叶片异速生长,这一影响又如何受基因所调控,是重要的生物学问题,对此研究相当薄弱,缺少有深度的解析。本研究利用拟南芥重组自交系作图群体,从数量遗传学角度系统解析密度对叶片大小-形态异速生长影响的遗传结构,发现了影响叶片长度-叶片面积、叶柄长度-叶片长度的动态异速生长的重要QTL,系统研究了密度对这些异速QTL的影响,并构建了异速QTL互作网络图。具体研究结果如下:(1)设计棋盘格卡片作为叶片拍照的空间参照系,使得叶片可在非离体条件下以任意合适的拍照姿势跟踪叶片形态,与之配套的后续叶片三维形态重建方法可获得叶片的绝对定量表型和形态特征。因而该方法是调查叶片动态发育表型的合理方法,可同时达到非损伤的特点。(2)对低、高密度下的叶片表型分别开展叶片长度-叶片面积、叶柄长度-叶片长度的动态异速发育的模型分析,通过全基因组SNP的曼哈顿图分析,结果确定了309、293、54、140个QTL。韦恩图分析揭示出这些QTL可进一步归纳为性状特有、性状共有、低高密度环境各自特有、低高密度环境共有等几大类别。其中低密度下共同调控叶片长度-叶片面积、叶柄长度-叶片长度的动态异速发育的QTL有26个;高密度下共同调控叶片长度-叶片面积、叶柄长度-叶片长度的动态异速发育的QTL有40个;高低密度下共同调控叶片长度-叶片面积的QTL有6个;高低密度下共同调控叶柄长度-叶片长度的QTL有1个。不同QTL表现出了一因多效性和QTL-环境互作的特点。(3)上述QTL的功能注释可归结为如下几类功能:叶片发育直接相关基因、生物节律调控基因、生长素响应基因、叶片形态决定基因、与免疫相关的抗病基因、光受体调控基因、植物蔽荫综合症调控基因等。其中前四类均与叶片自身发育调控相关,后两类与植物响应密度差异化环境相关。(4)基于高低密度下各两对异速发育性状共四组QTL定位的分析结果,进一步通过基因博弈网络的构建,挖掘了四组数据的核心调控基因。各网络分别确立了2-3个关键枢纽基因,其中调控叶柄长-叶片长动态异速性状的关键节点,在低、高密度下分别确定为TPR-like、ZIP5基因和Transducin/WD40 repeat like基因、转座子基因、可调控细胞色素P450基因的反义长非编码RNA基因。调控叶片长-叶面积动态异速性状的关键节点,在低密度下确定为磷酸甘油酸酯变位酶家族白带基因、泡外亚基exo70蛋白基因;在高密度条件下确立为ATNHX1基因,具有参与叶片表皮细胞数量调节与调控叶面积大小的功能。
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