互补效应与选择效应对高寒草甸群落时间稳定性的相对影响

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近20年来,生态系统时间稳定性的研究受到生态学家的广泛关注。维持生态群落时间稳定性的6种机制可大体归纳为基于物种多样性变化的互补效应(complementary effects)以及基于群落优势种稳定性的选择效应(selection effects)两大机制。互补效应是指群落受到干扰时物种多样性增加引起的种间生态位分化以及发生的补偿性响应,从而维持时间稳定性的效应;选择效应是指决定群落功能的优势种的稳定性在总体上决定着群落或生态系统的时间稳定性效应,与物种多样性或物种丰富度无关,因此也称为优势度效应。对于时间稳定性的维持,这两种效应可独立存在而起作用,也可共同存在而起作用。但这两种情形发生的前提条件或驱动因素是什么?如果共同起作用,这两种机制中哪种机制的稳定化效应更强?对此等问题还尚无明确的结论。不同的扰动因子对群落有不同的影响,而物种多样性和优势度是表示群落特征的重要指标,且其变化一般不同。我们据此预测:扰动因子不同时,决定群落时间稳定性的机制也将有所不同。当扰动有利于提高物种多样性时,互补效应对群落时间稳定性的影响将增强;而当扰动有利于增加优势度时,优势种的影响会更大,即选择效应将对维持群落时间稳定性有主要作用。本研究以青藏高原的高寒草甸为对象,基于长期的群落物种多度数据,通过研究高寒草甸最常见的两种扰动因素刈割和施肥干扰对群落内和群落间物种多样性、群落优势度、优势种稳定性以及时间稳定性及其相互关系的影响,旨在检验上述推测。研究内容包括:(1)刈割和施肥扰动对群落物种多样性、群落优势度及时间稳定性的影响;(2)物种多样性、优势种稳定性与群落时间稳定性的关系;(3)刈割和施肥对物种多样性(或优势种稳定性)—群落时间稳定性关系的影响;(4)群落内物种多样性、优势种稳定性对群落时间稳定性的相对贡献;(5)群落梯度上(群落间)物种多样性、优势种稳定性对群落时间稳定性的相对贡献。研究结果如下:(1)物种多样性逐年降低,优势度却逐年增长,物种多样性和群落优势度都在年度间自相关(p<0.001)。刈割增加物种多样性(p<0.05),降低群落优势度(p<0.05);施肥降低物种多样性(p<0.05),增强群落优势度(p<0.05)。刈割和施肥的交互作用对这两者影响都不显著(p>0.05)。由于刈割和施肥对物种多样性和群落优势度的相反作用,刈割、施肥和其交互作用并未改变群落总多度的时间稳定性(p>0.05)。(2)物种多样性与时间稳定性的关系并不确定。物种丰富度(SR)与群落稳定性(ICVCOM)负相关(p<0.05);物种均匀度(E)与ICVCOM在中度刈割水平因施肥与否有正相关和负相关两种关系(p<0.05);Shannon-Wiener物种多样性指数(H)与ICVCOM负相关(p<0.05)。这与扰动因子的变化有关。但优势种的稳定性与群落稳定性呈显著正相关(p<0.05)的关系。(3)在不施肥群落,刈割改变物种多样性与时间稳定性关系的截距(p<0.01),不改变斜率(p>0.05);在施肥群落,刈割提高其斜率(p<0.01),而不改变截距(p>0.05)。在中度和重度刈割群落,施肥改变了物种多样性与时间稳定性关系的截距(p<0.01)。说明施肥会增加刈割对物种多样性—时间稳定性关系强度的影响。尽管刈割和施肥都提高了最优物种的种群稳定性(ICVRI)与ICVCOM关系的截距(p<0.01),但对其斜率没影响(p>0.05)。由于优势种的稳定性(ICVDOM)与群落稳定性显著正相关(p<0.05),且刈割和施肥同时提高了次优物种的种群稳定性(ICVR2+R3)与ICVCOM关系的截距和斜率(p<0.01),说明高寒草甸在受刈割和施肥扰动影响时,次优物种的种群稳定性对群落的时间稳定性具有重要的促进作用。(4)对比于不刈割群落,中度刈割群落中互补效应是维持稳定性的主要机制,重度刈割群落中选择效应是主要的维持机制;施肥群落中都存在选择效应。刈割对稳定性机制有筛选作用,施肥促进选择效应,证明群落稳定性机制对扰动因子具有依赖性。(5)群落梯度上(群落间)的研究显示,互补效应和选择效应共同维持着群落的时间稳定性,但选择效应是维持群落时间稳定性的更重要的机制。综上所述,维持本研究区域高寒草甸群落物种总多度时间稳定性的机制依赖于刈割和施肥扰动因子的变化,基于物种多样性的互补机制和基于优势种稳定性的选择机制对群落时间稳定性的维持效应在扰动梯度上发生着变化。相对于互补机制而言,选择机制对群落时间稳定性的维持具有更重要的作用,主要表现在刈割和施肥扰动可以增加次优物种的种群稳定化效应。本研究结果强调在高寒草甸的管理实践中应同时考虑物种多样性和群落优势种的稳定化效应,将放牧(或刈割)利用与施肥培育措施有机结合,可能对长期保持该群落的时间稳定性具有关键作用。
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