中国沉衣属的分类及分子系统学研究

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沉衣属Immersaria隶属于茶渍纲网衣目网衣科,本研究前全球已报道沉衣属共8种,其中中国记录4种。沉衣属为网衣科(含25属)科下唯一含有网衣型和茶渍型两类子囊盘的属,沉衣属在科级的分类地位明晰,但已发表的分子证据极少,不足以证明沉衣属的单系性,其分类界定受到作者质疑。此外,网衣科在中国的分布十分广泛,但沉衣属仅有零星报道,尽管前人对中国的沉衣属进行过相关的形态学研究,但缺少系统发生学分析。研究多次进行野外采集工作(作者硕士期间共采集地衣标本5343份,其中沉衣属和拟沉衣属标本140份)、借阅了沉衣属的模式标本、对所获得的347份沉衣属相关标本进行较为全面的清理和实验(包括形态解剖学特征的观察、切片及记录、地衣体皮层和髓层显色反应、地衣次生代谢产物检测及DNA提取和PCR扩增等分子生物学实验)、对353条DNA序列等数据进行处理及系统发生学上的分析,综合形态解剖、化学及系统发生学证据,对沉衣属在网衣科中的系统分类地位、属的分类界限、属内物种界定及属的地理分布等问题进行探讨,取得以下结果:1.网衣科的系统发生学分析本研究基于五基因位点(ITS、nr LSU、RPB1、RPB2及mt SSU)对网衣科进行系统发生学分析,结果显示沉衣属不是单系类群,分为两个具有高支持的独立分支(Clade 1、Clade2)且分别归属于不同支系,Clade 1全为具网衣型子囊盘物种,Clade 2全为具茶渍型子囊盘物种。本研究将沉衣属模式种Immersaria athroocarpa所在Clade 1作为真正的沉衣属。基于形态解剖学、化学及系统发生学支持的沉衣属主要分类特征为:地衣体壳状、具有蜡质光泽,子囊盘埋生、网衣型,龟裂片棕色且具有胶质层,子实上层棕/绿色且无胶质层,子囊顶器假网衣型(Porpidia-type),子囊孢子具晕圈。本研究将具有茶渍型子囊盘所在分支Clade 2独立为新属,即拟沉衣属Lecaimmeria C.M.Xie,Lu L.Zhang&Li S.Wang。拟沉衣属的主要分类特征界定为:子囊盘埋生、茶渍型,龟裂片红棕色、橙色或暗棕色、具有胶质层,子实上层橙色且有胶质层,子囊顶器假网衣型,孢子具晕圈。2.沉衣属和拟沉衣属的系统发生学分析及分类本研究基于分子系统发生学分析和形态解剖学证据,重新划定沉衣属的分类界限,建立了1个新属:拟沉衣属。本研究基于四基因位点(ITS、nr LSU、RPB1及RPB2)分别对沉衣属和拟沉衣属进行系统发生学分析,发现沉衣属包含6个高支持的单系分支、拟沉衣属包含10个高支持的单系分支,结合形态、解剖及化学证据发现沉衣属4个新种:橙色沉衣Immersaria aurantia C.M.Xie&Li S.Wang、褐沉衣I.ferruginea C.M.Xie&Li S.Wang、香格里拉沉衣I.shangrilaensis C.M.Xie&Lu L.Zhang、美丽沉衣I.venusta C.M.Xie&Xin Y.Wang和1个疑似新种,拟沉衣属7个新种:聚果拟沉衣Lecaimmeria botryoides C.M.Xie&Li S.Wang、暗拟沉衣L.lygaea C.M.Xie&Lu L.Zhang、蒙古拟沉衣L.mongolica C.M.Xie&Lu L.Zhang、拟沉衣L.orbicularis C.M.Xie&Lu L.Zhang、青海拟沉衣L.qinghaiensis C.M.Xie&Li S.Wang、西藏拟沉衣L.tibetica C.M.Xie&Xin Y.Wang、瘤拟沉衣L.tuberculosa C.M.Xie&Xin Y.Wang和3个新组合:铜绿拟沉衣L.cupreoatra(Nyl.)C.M.Xie、伊朗拟沉衣L.iranica(Valadb.,Sipman&Rambold)C.M.Xie、曼哈帝拟沉衣L.mehadiana(Calat.&Rambold)C.M.Xie,对沉衣属、拟沉衣属及其已知物种进行了描述和讨论,并编制了各属分种检索表。本研究结合形态解剖、化学及系统发生学分析对网衣科、沉衣属及拟沉衣属进行研究,重新划定沉衣属的分类界限,建立了1个新属:拟沉衣属,提出沉衣属4个新种、拟沉衣属7个新种和3个新组合,阐明了沉衣属和拟沉衣属在网衣科中的系统分类地位,澄清了中国沉衣属和拟沉衣属的物种组成和地理分布,为中国网衣科地衣的研究和中国地衣志的编研提供基础数据。
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