花楸属植物叶解剖特征及其环境适应性研究

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花楸属(Sorbus L.)隶属于蔷薇科(Rosaceae)苹果亚科(Maloideae),是蔷薇科内分类问题极为复杂的属之一。本文以花楸属19种2变种植物为研究对象,采用常规石蜡切片法对21个花楸属分类群的叶解剖特征进行观测和对比,分析其共性和种间差异。基于叶解剖特征的可塑性及其与环境因子的关联性,探讨了花楸属植物的环境适应策略,以期为花楸属植物的系统分类和引种驯化提供新的科学依据。主要研究结果如下:1.叶解剖结构特征花楸属植物的叶片均为背腹叶,叶片厚度、上表皮厚度、上角质层厚度、下表皮厚度、下角质层厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度、栅海比、紧密度、疏松度、中脉直径和中脉突起度12项叶解剖结构指标均在种间存在极显著差异(p<0.01),是具有代表性的叶解剖结构评价指标。叶片厚度介于96.5(钝齿花楸)~285.75μm(石灰花楸);上表皮厚度均大于下表皮厚度,上角质层厚度也均大于下角质层厚度;气孔分布在下表皮,气孔器均不下陷;4种复叶类群(多对西康花楸、湖北花楸、晚绣花楸和梯叶花楸)的下表皮具乳突结构。栅栏组织1~3层,厚度介于36.24(大果花楸)~126.29μm(西康花楸);海绵组织厚度介于32.77(石灰花楸)~122.44μm(钝齿花楸),具有明显的胞间隙;栅海比在0.6(泡吹叶花楸)~1.9(多对西康花楸)之间;叶结构紧密度介于26.57%(泡吹叶花楸)~53.03%(脱毛冠萼花楸),疏松度则介于27.62%(多对西康花楸)~50.4%(江南花楸)。中脉维管束呈心形或近心形,是典型的外韧型维管束,中脉直径介于267.87(多对西康花楸)~1193.63μm(毛序花楸),中脉突起度最大的为大果花楸(10.7),最小的为四川花楸(1.5)。叶解剖结构指标之间存在着不同程度的自相关性,反映了叶脉与叶片各输导组织和同化组织之间的协同变化。其中,6项叶解剖结构指标之间显示出极高的相关性(|r|>0.8,p﹤0.01),叶片厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度之间两两显著正相关,栅海比与紧密度呈现出显著正相关性,而与疏松度呈负相关。下角质层厚度和中脉直径2项指标则较为独立,仅分别与上角质层厚度、中脉突起度具有正相关性,与其余指标均无相关性。2.叶解剖结构的种间差异主成分分析结果显示,栅海比、叶片厚度、海绵组织厚度、疏松度、紧密度和栅栏组织厚度6项叶解剖结构指标在21个分类群中存在较大的种间差异(贡献值>0.8),是区分花楸属植物的重要叶解剖学指标。聚类分析是对花楸属各类群叶解剖特征相似性的综合评价。树状图显示,在欧氏距离为10处将供试的19种2变种划分成五大支,体现出花楸属植物叶解剖结构受遗传进化和环境适应性变化的综合影响。3.花楸属植物叶解剖结构的可塑性花楸属植物各叶解剖结构指标的可塑性指数介于0.02~0.95。其中,上、下角质层厚度和上、下表皮厚度均显示出较大的综合可塑性,因此,表皮结构是花楸属植物在异质环境下维持叶功能稳定性的首要结构。中脉直径的可塑性最小,在面对胁迫时其调节能力相对较弱。在种间水平上,石灰花楸(FJS)的叶解剖结构具有最大的综合可塑性,可以使植物适应更为多样化的生境;而大果花楸(LCG)叶解剖结构的综合可塑性最小,表示在当下环境中该物种的潜在适应能力相对较弱。4.花楸属植物叶解剖结构与环境的关系12项叶解剖结构指标与18项环境因子的相关性表明,各结构指标均会随着经纬度、海拔、气候和土壤条件的改变,而呈现出不同程度的变化。在地理因子中,海拔与各叶解剖结构相关性较高;叶片厚度、上表皮厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度和紧密度5项指标与海拔变化均呈正相关,中脉直径及其突起度与海拔变化则呈负相关。在气候因子中,季度降水量(Bio 15)与各叶解剖结构相关性较高;叶片厚度、下表皮厚度和海绵组织厚度3项指标与季度降水量均呈正相关,上角质层厚度、中脉直径和中脉突起度3项指标与季度降水量则呈负相关。在土壤因子中,表层土壤的沙含量(T_SAND)和下层土壤质地(S_USDA_TEX)是影响叶解剖结构的主导因子;中脉直径及其突起度与表层土壤的沙含量、下层土壤质地均呈正相关,叶片厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度3项指标与表层土壤的沙含量、下层土壤质地均呈负相关。本研究中,叶解剖结构特征在花楸属植物中具有显著性差异,在种间分类水平上具有一定的参考依据,但对于现有的属下组间分类的支持度不高。12项叶解剖结构指标之间表现出明显的协同关系,是植物叶解剖结构在进化上的一种适应策略。此外,各结构指标与环境因子之间的变化规律多有不同,表现出不同的叶片结构对于环境条件的需求存在着明显的差异。在长期进化过程中,分布在不同环境下的物种,其叶解剖结构可能会形成各自的演化规律,也进一步说明了花楸属植物在环境适应策略上的多样性。
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