【摘 要】
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番茄（Solanum lycopersicum）是全球广泛种植的重要蔬菜作物,温度影响番茄的营养生长与生殖发育,是决定其产量与品质的关键因素。深入了解番茄花粉发育响应温度胁迫的调控机制,对保障我国蔬菜产量和品质具有重要的指导意义。有研究表明光敏色素互作因子（phytochrome interacting factors,PIFs）参与植物逆境胁迫的响应、形态建成、激素代谢等多个植物生长发育过程,然
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番茄（Solanum lycopersicum）是全球广泛种植的重要蔬菜作物,温度影响番茄的营养生长与生殖发育,是决定其产量与品质的关键因素。深入了解番茄花粉发育响应温度胁迫的调控机制,对保障我国蔬菜产量和品质具有重要的指导意义。有研究表明光敏色素互作因子（phytochrome interacting factors,PIFs）参与植物逆境胁迫的响应、形态建成、激素代谢等多个植物生长发育过程,然而关于PIFs在温度胁迫下生殖发育的功能却鲜有报道。本论文以番茄品种“Micro-Tom”为研究材料,利用转录组分析、分子生物学以及生理生化分析等手段研究光敏色素互作因子SlPIF4在番茄花药对逆境胁迫响应过程的作用,解析其调控逆温下番茄花粉发育的分子调控网络。主要的实验结果如下:（1）不同温度处理实验发现,常温（25℃/20℃）下野生型的花粉活力为99%,而低温（15℃）或高温（32℃/27℃）处理下,野生型花粉活力降至47.4%和48.6%;CR-slpif4-6突变体在低温或高温胁迫条件下花粉活力显著增加,为野生型的1.5倍,表明敲除SlPIF4基因可提高番茄花药对高温与低温的抗性。进一步对逆温处理的植株的座果率及果实性状进行统计,结果发现低温下CR-slpif4-6突变体座果率显著提高,而且在逆温下CR-slpif4-6突变体的果实发育性状均优于野生型果实。（2）不同温度下花药转录组比较数据分析发现,高温（32℃/27℃）下CR-slpif4-6突变体雄蕊调控绒毡层降解,胼胝质降解,孢粉素合成与运输,油脂类以及酚类化合物代谢的众多基因相对于野生型显著下调,而在低温（15℃）胁迫下这些基因则显著上调,但在野生型花药中这些基因变化更为剧烈。同时高温下CR-slpif4-6突变体雄蕊中众多糖代谢相关基因表达显著提高,低温下则变化不明显。通过GO及KEGG分析发现,逆温下CR-slpif4-6突变体提高花粉活力的基因调控途径可能并不相同。qRT-PCR发现,低温下CR-slpif4-6突变体CBF途径基因相对于野生型显著提高。KEGG分析发现高温下CR-slpif4-6突变体HSF相关基因相对于野生型显著上调,此外在内质网未折叠蛋白反应、生长素、植物环核苷酸门控通道、碳水化合物、活性氧等途径的相关基因也发生显著变化。这些结果表明CR-slpif4-6突变体部分通过CBF途径提高其在低温下的花药耐冷性,但可能通过HSP等途径提高对高温的抗性。（3）通过半薄切片观察发现,高温（32℃/27℃）下CR-slpif4-6突变体绒毡层的降解与正常条件（25℃/20℃）下的野生型无明显差异,而野生型则出现游离小孢子细胞质出现收缩和分解的现象,同时保留着大量未降解的绒毡层细胞。低温（15℃）下无明显差异,可能是因为低温处理下雄蕊近乎停止发育,处理后直接取样不能反映受低温胁迫后的花粉发育动态。通过透射电镜发现高温处理的野生型游离小孢子在单核期后发生了较大的形态变化,并且其内含物开始降解并逐渐中空,同时存留着大量正在降解的绒毡层细胞,在绒毡层上堆积着大量的乌氏体。CR-slpif4-6突变体小孢子则表现较为正常。进一步通过利用透射电镜观察绒毡层中的内质网,发现在高温与低温处理下的野生型四分体时期雄蕊绒毡层的内质网严重降解。而CR-slpif4-6突变体则更显正常。TUNEL实验证明高温下的野生型雄蕊绒毡层PCD提前,而CR-slpif4-6突变体相比正常温度下的野生型无明显差异。在低温条件下,野生型和CR-slpif4-6突变体雄蕊的绒毡层降解皆推迟,但野生型推迟的更晚更明显。ROS实验显示,高温下野生型雄蕊绒毡层ROS信号提前,低温ROS信号推迟。而CR-slpif4-6突变体相比于正常条件下野生型无明显差异。（4）利用高效液相色谱法（HPLC）分析野生型与CR-slpif4-6突变体在低温与高温胁迫处理后雄蕊激素含量发现,与野生型相比,CR-slpif4-6突变体雄蕊在低温（15℃）条件下保持较高水平的JA与ABA,高温条件（32℃/27℃）下保持较高水平的IAA,这些激素可能在维持花粉正常发育方面发挥关键作用。
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