NaC1胁迫下不同种源沙枣幼苗耐盐性差异生理机制研究

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沙枣(Elaeagnus angustifolia L.)作为我国荒地和盐碱地的重要先锋树种,已经广泛应用于盐碱地的改良和治理。为了对沙枣进行选优,并且系统研究沙枣的耐盐生理机制,本文以6个沙枣种源(阿拉尔、昌吉、金昌、银川、盐池和磴口)的实生苗为材料,通过温室盆栽试验,系统研究和比较了6个种源沙枣的耐盐性差异,从中选择了耐盐能力差异较大的两个种源系统研究了其在不同NaCl浓度,不同胁迫时间下的生理变化和矿质离子代谢特征;同时,以水培苗为材料,利用非损伤微测技术(NMT)研究了两个种源的电生理学和药理学特性差异,从不同方面系统研究了不同种源沙枣耐盐性差异的生理机制。主要结果如下:1.除阿拉尔种源在150mmol·L-1NaCl胁迫条件下各生长指标与对照之间无明显差异外,随着盐浓度的增加,沙枣幼苗相对株高生长量、地径、单株叶面积、叶片数、总生物积累量和相对生物量均显著减少,而根冠比、比叶面积和叶面积比率与对照之间在低NaCl浓度下差异不明显,在高NaCl浓度下,沙枣幼苗的根冠比均显著增加,比叶面积和叶面积比率显著减少,其中对银川种源沙枣幼苗的抑制作用最大。利用隶属函数法结合权重综合评价6个种源沙枣幼苗的耐盐能力差异,其排序为:阿拉尔>金昌>磴口>盐池>昌吉>银川。2. NaCl胁迫下,随着盐浓度的增加和胁迫时间的延长,沙枣生物量积累的抑制效应越来越明显,而阿拉尔种源沙枣幼苗的抑制程度要低于银川种源。在150mmol·L-1NaCl浓度下,与对照相比,阿拉尔种源随着胁迫时间的延长,生物量积累下降较小,根冠比值无明显变化。盐胁迫显著降低了沙枣幼苗叶片中的叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量以及叶绿素a/b值,并且随着胁迫时间的延长,下降幅度逐渐越大,而盐胁迫对银川种源叶绿素含量的影响要大于阿拉尔种源。随着NaCl浓度的增加和胁迫时间的延长,沙枣叶片中的MDA含量逐渐增加,而银川种源的增加幅度要大于阿拉尔种源。脯氨酸含量随着NaCl浓度的增加而显著增加,但随着胁迫时间的延长,脯氨酸含量增加幅度逐渐下降。随盐浓度增加,处理7天后,沙枣叶片中可溶性糖含量下降,并且阿拉尔种源的下降幅度大于银川种源,当胁迫时间持续到30天,可溶性糖含量先降后升,NaCl胁迫60d后,呈逐渐上升趋势,并且阿拉尔种源的增加幅度要大于银川种源。3. NaCl胁迫后,沙枣幼苗各组织中Na+含量均急剧增加,并且随着胁迫时间延长根和叶中的增幅比较明显,而阿拉尔种源在根中的增幅要大于银川种源,在叶片中则正好相反。随着NaCl浓度的增加和胁迫时间延长,K+含量和Ca2+含量呈现逐渐下降的趋势,并且阿拉尔种源沙枣幼苗根和叶中的下降幅低于银川种源,而Mg2+含量变化规律随胁迫时间延长而有所改变,胁迫7天后,根系中随着盐浓度的升高而逐渐增加,而叶片中则逐渐减少;盐胁迫30天时,与对照组间无显著性差异;60天后,各组织呈逐渐下降的趋势。沙枣幼苗各组织和全株K+/Na+比值均随着NaCl浓度的增加和胁迫时间延长而呈下降趋势,叶片的下降幅度最大,其次为根,茎最小,根和叶片中K+/Na+比值在阿拉尔种源中的下降幅度要小于银川种源。在盐胁迫30天内,沙枣的K+选择性吸收系数和运输系数,随着NaCl浓度增加而增加或保持稳定,而当胁迫达到60天时,则随着盐浓度的增加逐渐降低,阿拉尔种源的K+吸收系数要略高于银川种源4. NaCl处理后,沙枣幼苗根系的稳态Na+和K+外流均显著增加,而且阿拉尔种源的Na+净流量要明显大于银川种源,而K+外流要低于银川种源;在瞬时加入NaCl刺激下,K+的外流在沙枣幼苗中表现出显著增加,并且银川种源的外流净流量要大于阿拉尔种源,而H+由内流变为外流,阿拉尔种源H+外流量要显著性高于银川种源。药理学试验发现3种抑制剂(氯化四乙铵,阿米洛利,正钒酸钠)分别处理后,NaCl诱导的Na+和K+外流均能受到不同程度的限制,阿米洛利处理后,阿拉尔种源Na+外流仍然明显大于银川种源。正钒酸钠处理后,Na+和K+外流与相应抑制剂处理间差异不大或无差异,表明Na+和K+外流与质膜质子泵活性密切相关。沙枣在盐胁迫下,通过Na+/H+逆向转运体将Na+排出体内。同时,盐胁迫会使细胞去极化程度加强,增加K+外流。由于Na+外排需要质膜两侧产生H+电化学势梯度,这样降低了细胞去极化,从而使细胞内K+外流减少,这样造成了Na+和K+的竞争性外流。基于上述结果,表明6个种源沙枣幼苗的耐盐能力差异,其排序为:阿拉尔>金昌>磴口>盐池>昌吉>银川。NaCl胁迫不仅能够抑制沙枣有机物的积累,还能够影响有机物的分配,而且对耐盐能力较弱的种源影响较大。随着NaCl浓度增加和胁迫时间延长,耐盐性较强的沙枣种源的叶绿素含量下降幅度较小,并且能够更好的维持膜系统稳定性,以此保障植物体内各种新陈代谢的顺利进行。在渗透调节物质中,脯氨酸主要是在胁迫早期调节植物体内微环境,而可溶性糖在短期胁迫下,主要是作为能量来源,长期胁迫下,则主要是作为渗透调节物质,并且耐盐能较强的沙枣种源的调节能力较强。同时,耐盐能力强的沙枣种源能够更加有效的把Na+阻隔在根部,减少叶片中Na+含量,并且具有更强的保留K+能力。耐盐能力较强沙枣种源具有更强的Na+/H+逆向转运体活性,使更多的Na+外流,从而减少了K+的外流,因此,更好的维持细胞质中K+/Na+平衡。
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