攀缘榕亚属的系统发育研究及亚属下匍茎榕复合群的物种划分

来源 :华东师范大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:baogehaohao
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榕属(Ficus)以其极高的物种多样性、复杂的地理分布格局以及与榕小蜂特殊的协同进化关系,一直吸引着植物学、昆虫学、进化生物学等相关领域专家的广泛关注。作为相关研究的基石,榕属的系统学和分类学研究也同样备受关注,其属下等级划分和近缘类群的物种界定一直是榕属研究的难点。Berg提出的六亚属体系是榕属备受关注的属下分类系统,分子证据证明Berg的六亚属中存在一些不自然的类群,薜荔(F.pumila)和光叶榕(F.laevis)系统位置十分意外,使得攀缘榕亚属(subgen.Synoecia)和无花果亚属(subgen.Ficus)的系统发育关系需要重新检视。同时,攀缘榕亚属建立时所主要依赖的攀缘习性,在无花果亚属中也有呈现,攀缘习性作为亚属划分标准的合理性值得探讨。为解决这些问题,基于3个榕属系统发育研究常用的核基因片段ITS、ETS和G3pdh,本研究采用来自攀缘榕亚属的约1/2的种类和无花果亚属2/3的种类,这些材料覆盖了两亚属的所有亚组和全部地理分布范围,同时挑选了榕属其余亚属的代表种类,共147个物种用于构建系统发育树,并利用祖先地理和生活型重建来探究属内演化历史。匍茎榕复合群(F.sarmentosa complex)是攀缘榕亚属下的一个形态极度多样化的复合群,该复合群类群众多,涉及近缘种、卫星种以及变种等多个层级,大量类群同域分布,类群间遗传关系不明、界限模糊。因此,本研究将该复合群作为一个研究物种形成、杂交和基因流等生物学过程的典型案例,来探讨复合群的物种划分问题。考虑到利用单一数据源进行复合群物种划分的片面性,本研究运用整合分类学的思想,结合形态数据、核基因、叶绿体基因和SSR分子标记等多个数据源,对复合群的物种划分和演化历史进行了深入研究:形态方面,本文记录了80份材料的35个形态性状数据,对其进行PCo A、UPGMA以及相关性分析;基因片段方面,本文选择了3个核基因(ITS、ETS和G3pdh)和4个叶绿体片段(psb K-psb I、trn H-psb A、trn L-trn F和trn S-trn G),对98份复合群样品进行了系统发育树、系统发育网络以及贝叶斯物种划分分析;SSR数据方面,采用来自39个居群的662份样品,基于12个SSR多态性位点对复合群的群体遗传参数和贝叶斯遗传聚类格局进行探究。最后综合分析以上多证据源的结果,完成匍茎榕复合群的整合分类。根据上述系统学和分类学研究所获得的数据,本研究得出如下结论:1.攀缘榕亚属和无花果亚属都不是单系,但二者共同组成了一个支持良好的单系(除subsect.Ficus)。该单系又分为获得较强支持的两枝,第一枝由subsect.Frutescentiae(sect.Ficus)和subsect.Plagiostigma(sect.Pogonotrophe)组成,第二枝由sect.Pogonotrophe的剩余部分、sect.Eriosycea和sect.Apiosycea组成。2.祖先地理重建显示前述第一枝为东亚起源,而第二枝的起源地暂不清楚。祖先生活型重建证明,攀缘习性这个用于区分攀缘榕亚属和无花果亚属的关键特征,在榕属内至少独立起源4次,并不是一个合适的亚属区分特征。3.基于系统发育树和祖先地理与生活型重建的结果,将无花果亚属(除subsect.Ficus)并入攀缘榕亚属,并进一步划分为两个组sect.Apiosycea和sect.Plagiostigma,共包括9个新异名。4.匍茎榕复合群是一个在形态和遗传背景上低分化的类群,该复合群正处于快速的物种形成阶段,同时存在大量的杂交、基因流和不完全谱系分选现象。5.复合群中薜荔(F.pumila)的物种地位得到承认。薜荔原变种(F.pumila var.pumila)和爱玉子变种(F.pumila var.awkeotsang)在遗传背景上无明显分化,但由于二者在形态、传粉生态上存在差异,所以二者的变种地位仍然予以承认。6.褐叶榕的变种大果褐叶榕(F.pubigera var.maliformis)和原变种(F.pubigera var.pubigera)应各自独立成种;网果褐叶榕(F.pubigera var.reticulata)应并入大果褐叶榕。定安榕(F.dinganensis)的物种地位也得到了确认,并发现了从褐叶榕(广义)到定安榕的近期单向基因流。7.匍茎榕的两个变种少脉爬藤榕(F.sarmentosa var.thunbergii)和尾尖爬藤榕(F.sarmentosa var.lacrymans)都应独立成种。根据二者的遗传背景和地理分布,本研究推测二者的成种模式分别为边域成种和出芽成种。8.复合群的其余类群,包括大果爬藤榕(F.sarmentosa var.duclouxii)、珍珠莲(F.sarmentosa var.henryi)、爬藤榕(F.sarmentosa var.impressa)、长柄爬藤榕(F.sarmentosa var.luducca)、无柄爬藤榕(F.sarmentosa var.luducca f.sessilis)、白背爬藤榕(F.sarmentosa var.nipponica)、匍茎榕原变种(F.sarmentosa var.sarmentosa)、广西榕(F.guangxiensis)、贵州榕(F.guizhouensis)、那坡榕(F.napoensis)以及多脉榕(F.polynervis)都应该归并入匍茎榕(F.sarmentosa)。9.复合群18个传统分类群处理后仅为7种1变种,本研究同时给出了分类处理和检索表。本研究为榕属的亚属新分类框架的建立贡献了新成果,为复合群物种划分提供了整合分类学实践案例。
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