新型甘蓝型油菜的群体改良和杂种优势分析

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甘蓝型油菜是世界范围内广泛种植的重要油料作物,然而它同时也是一个年轻的异源四倍体物种,其驯化和栽培历史较短,遗传多样性有限。为了拓宽其遗传基础并创造出可用于油菜遗传育种的新型甘蓝型油菜杂种优势群,课题组通过大量的种间杂交和分子标记辅助选择,将74份埃塞俄比亚芥(埃芥)品种的C~c基因组成分和122个白菜型油菜品种的A~r基因组成分大规模地导入至甘蓝型油菜中,培育了包含数百个系谱各异的新型甘蓝型油菜自交系群体,并引入显性核不育性状开展轮回选择,获得了由数千个体组成的遗传变异丰富的新型甘蓝型油菜轮回选择群体(RS群体)。在此基础上,本研究进一步开展对该群体的性状改良及改良效果和遗传多样性评估、基因组遗传变异分析、亚基因组间杂种的杂种优势分析和预测,以期获得性状优良具有强杂种优势潜力的新型甘蓝型油菜育种群,为油菜的新型种质资源创建和亚基因组间杂种优势利用提供源源不断的育种材料。具体的研究内容和结果分以下七个方面总结:1.对RS群体进行第五轮的群体改良,从第一、三、五轮轮回选择过程中收获的单株中各随机选取80个单株,对群体改良的效果进行评估。5轮选择后,RS群体的硫苷、芥酸含量分别降低了40.6%和89.4%,油酸含量增加了19.2%,但种子含油量的增加缓慢。千粒重、结角密度和角果粒数等农艺性状也都有提高。三个世代的新型甘蓝型油菜都表现出了丰富的表型变异,其中不乏具有优异性状的材料,如大粒、高含油量、结籽密等性状。2.对包括55份白菜型油菜、55份埃芥、56份常规甘蓝型油菜、160份第三轮RS群体株系和160份第五轮RS群体株系在内的486份材料进行了82对SSR和Indel标记的检测。聚类分析表明RS群体与常规甘蓝型油菜的遗传距离较远,遗传差异大。新型甘蓝型油菜中检测到147位点,其中有59个位点检测到了白菜或埃芥的特异性等位基因的导入,其中还包括10个埃芥B基因组等位基因的导入。此外,我们还检测到8个可能的新的等位基因。较高的杂合度表明新型甘蓝型油菜之间发生了充分的杂交,进而可能产生丰富的重组。3.从RS群体收获的材料中通过筛选、自交和小孢子培养,获得了近千份新型甘蓝型油菜自交系和双单倍体(DH)系。对51个新型甘蓝型油菜DH系及原始亲本华双3号进行了简化基因组测序,共检测到50,222个高质量标记。通过与华双3号比较,发现新型甘蓝型油菜DH系平均52%的基因组与其原始亲本华双3号产生了不同,还检测到了140个明显的B基因组信号,但这些B基因组的导入片段较小,仅有一个为160 kb的相对较大的区段。4.对6个常规甘蓝型油菜、61个新型甘蓝型油菜及二者杂交得到的363个亚基因组间杂种进行了三个环境10个性状的考察,分析发现,种子产量表现出了很强的杂种优势,并从中筛选出了15个显著超过当地商业对照的强优势组合。5.对67个测配亲本进行简化基因组测序,共获得了48,602个标记。通过对中亲优势的遗传变异组成进行分析,发现显性效应对杂种优势的贡献最大,占到了29%-41%。通过关联分析在跨环境、武汉、襄阳和景泰分别检测到了33、47、18和24个显著的杂种优势位点,其中武汉和襄阳环境下各有一个位点为白菜特异性标记。此外,在武汉环境下检测到有10个埃芥C~c特异性标记与常规甘蓝型油菜标记的加显上位性互作效应和41个白菜A~r/埃芥C~c特异性标记与常规甘蓝型油菜标记的显显上位性互作效应,表明外源基因组成分的导入在一定程度上对杂种优势有贡献。6.通过利用包含不同遗传效应的基因组选择模型对中亲优势进行预测,发现仅考虑显性效应的模型的预测准确率就达到了较高的水平(0.446-0.637),与同时考虑了显性效应和三种上位性互作效应的模型的差距仅为0.02-0.08,再次证明了显性效应在亚基因组间杂种优势中的重要性。包含了更多材料类型的武汉环境的预测准确率最低,而整合了三个环境的最佳线性无偏估计值的基因组预测效率最高,表明材料类型和环境数能够提高基因组预测的准确性。
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