微环境调控‘赤霞珠’葡萄果实花色苷代谢的研究

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花色苷类物质是葡萄果实和葡萄酒的主要呈色物质,在很大程度上决定着葡萄果实和葡萄酒的品质。土壤状况与栽培措施共同决定葡萄植株生长所需的‘微环境’。本研究在新疆维吾尔自治区昌吉州玛纳斯县中信国安葡萄酒有限公司所属的酿酒葡萄示范基地进行,以多年份不同发育期酿酒葡萄‘赤霞珠’(Vitis vinifera cv.Cabernet Sauvignon)为试材,从土壤状况、整形方式和果际曝光(或遮光)三个方面,探究‘根域微环境’、‘叶幕微环境’和‘果际微环境’对酿酒葡萄果实花色苷代谢的影响,逐步探寻我国天山北麓酿酒产区葡萄种植最适宜的栽培条件。与此同时,初步探讨了叶幕微环境及果际微环境调控果实花色苷代谢的分子机制。结果如下:(1)土壤状况是导致根域微环境差异的主要原因,不同的根域微环境会影响葡萄果实的品质。根域受到轻度水分胁迫(土壤相对含水量:60~66%)及较低有机质含量(有机质含量:0.41%~1.00%)的土壤(试验区:园艺场),其果穗更松散、果皮鲜重更大、果实可溶性固性物浓度更高。两个试验区土壤微环境的差异对植株水分和氮素水平产生影响,园艺场植株受到轻度水分胁迫(-24.5<δ13C<-26),果实中氮元素含量较另一试验区(广东地)减少13%,其果皮中花色苷总量平均提高了43%。园艺场葡萄果皮中3’5’-羟基取代、甲基化和酰化花色苷含量显著高于广东地,这预示园艺场葡萄酒中稳定花色苷的浓度更高,有利于葡萄酒颜色的保持。园艺场苹乳发酵结束酒样中花色苷浓度及色度色调值均显著高于广东地,进一步证明园艺场‘赤霞珠’果实品质优于广东地。(2)整形方式主要改变葡萄植株叶幕微环境,对葡萄果实的品质产生影响。与多主蔓扇形相比,厂字形整形方式通过改善叶幕微环境使不同物候期植株透光率增加了5.0~7.3%,使果际光合有效辐射增加了41.5~64.5%,叶片利用弱光及抵御强光的能力更强,提高了叶片光合速率和代谢速率,果穗更加松散,果实含有的果皮和种子鲜重、种子数量均显著增加,葡萄果皮中花色苷总量平均提高了48%,但产量降低了3.4%。厂字形整形下葡萄酒样品中花色苷浓度较多主蔓扇形平均高出37%,这一结果与两个年份厂字形酒样色度色调值均显著高于多主蔓扇形酒样的结果吻合。在天山北麓酿酒产区,酿酒葡萄更适宜的整形方式应为厂字形。(3)曝光处理改变了果际微环境,包括果际温度增加、相对湿度降低,尤其是果际光照强度的增加。在天山北麓酿酒产区,不同时期和程度的曝光处理导致成熟期葡萄果皮中花色苷含量降低,较对照最大降低幅度可达79%。曝光处理对葡萄果实和葡萄酒中花色苷组成和含量的影响因年份不同差异较大。因此,应根据不同年份的气候特征选取不同的叶幕管理方式,即:炎热少雨年份摘除果穗周围1,3,5节位叶片的效果较好,而冷凉年份在果实转色前或转色结束摘除果穗周围1~6节位叶片将对葡萄酒颜色带来积极影响。(4)遮光处理主要是降低了果际光照强度(几乎类似于黑夜环境),而对果际温度和湿度影响很小。在天山北麓酿酒产区,果际叶片自然遮挡对成熟后期葡萄果皮中花色苷积累和保持有积极作用。果穗于绿果期进行短期遮光,进入成熟期恢复自然状态,果皮中花色苷含量较对照平均提高了26.5%,有助于葡萄酒颜色的加深。遮光处理对果实中花色苷组成和含量的改变受到年份的影响,而较曝光处理相比其影响较小。但冷凉年份(2013年)葡萄果皮中花翠素类以及甲基化花色苷的含量显著高于炎热少雨的年份(2012年)。结合曝光处理得到的结果,生产上推荐:果实绿果期对果穗遮光,而成熟期依不同的气候条件进行不同程度的果穗曝光处理。(5)增强光照上调了葡萄果实转色阶段果皮中Vv CHS2、Vv F3’5’H、Vv F3’H、Vv GST及Vv MYB5b基因的相对表达水平,果穗曝光程度高的整形方式(厂字形)及结果部位的曝光处理有利于葡萄果皮中花色苷的积累。转色阶段的果穗避光降低了果实发育阶段果皮中Vv CHS2和Vv LDOX的表达水平,而绿果期遮光、成熟期恢复曝光的措施则上调葡萄果皮中Vv DFR、Vv F3’5’H、Vv F3’H的相对表达水平。果实成熟阶段遮光处理或果穗曝光度较低的整形方式(多主蔓扇形)上调了成熟期葡萄果皮中Vv OMT的表达水平。微环境不仅通过影响类黄酮代谢路径上多基因的表达水平调控了葡萄果皮中花色苷的合成,也影响花色苷的进一步修饰,且花色苷的积累也受到上游代谢路径酶基因与下游转运相关基因的调控。另外,Vv MYBA1和Vv MYB5b两类转录因子对花色苷合成相关结构基因具有调节作用。
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