蝉次目昆虫口器的超微形态与演化

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口器作为昆虫的取食器官,在漫长的进化过程中因食性和取食方式的不同发生了许多结构变化。昆虫口器以其丰富的形态与功能多样化而成为理想的比较形态学研究材料。蝉次目Cicadomorpha昆虫是半翅目中一个重要的类群,其中许多种类是重要的农林业害虫。该类群昆虫不仅种类丰富、数量庞大、而且形态各异、分化明显。刺吸式口器是蝉次目昆虫高度发育的取食器官,在寄主植物选择、取食和传播植物病毒等方面扮演着重要角色。研究其口器的功能形态学,对于了解刺吸式害虫口器的适应演化和取食为害具有重要意义,同时为揭示尚存争议高级类群间的演化关系提供口器方面的新证据。本研究利用扫描电子显微镜对蝉次目5科44个代表种的口器进行了超微全形态观察,对比口器结构在不同种类及类群中的形态变化,重点明确上唇、下唇的形态,上、下颚口针的形态,感器的形态、分布与种类在不同科、种之间的差异。并基于超微形态的观察与分析,选取85个口器形态特征,对蝉次目昆虫进行系统发育分析。获得结果如下:蝉次目昆虫的口器均为典型的刺吸式口器,着生于头壳后腹部,由小的上唇、3节的管状下唇和口针束三部分组成,口针束包括内部的1对下颚口针和外部的1对上颚口针。上唇铲状或三角锥形,基部与前唇基前缘相连,常覆盖在下唇沟上。蝉总科昆虫上唇铲状,具三角锥形中纵脊,其上分布许多感器,侧缘呈片状突出;沫蝉总科上唇三角锥状,侧缘片状突出窄或不明显,表面分布有表皮突起而无感器;角蝉总科上唇为三角锥形,侧缘无片状突出,表面布满表皮突起。下唇管状、3节,背面被1条纵贯中央的下唇沟均分,上、下颚口针位于其中。下唇各节的长、宽、高不尽相同,同节在不同类群间存在差异。感器分布从下唇基部到端部逐渐增多,各节背面感器种类及数量均多于腹面。蝉次目昆虫口器感器类型包括刺形感器、锥形感器、毛型感器、腔锥形感器、腔形感器、表皮孔状感器、指形感器、钟形感器和叶形感器。表皮突起类型包括刺状突起、鳞状突起、掌状突起、乳状突起和花瓣状突起。感器和表皮突起的种类、分布及数量在不同类群中不尽相同。下唇端部为感器聚集区域,形态在不同科间有差异。蝉总科下唇端部分布有数量较多且较长的感器,顶端隆起,表面布满鳞状突起;沫蝉总科末端感区平坦,腹部感区均有两对锥形感器,背部感器成组分布,在沫蝉科中呈4 4模式排列,而尖胸沫蝉科中呈1 5 4模式;角蝉总科多数种类下唇端部感器均分布于感区圆周,而感区内仅中央有一对感器,无表皮突起。口针束置于下唇沟内,下颚口针相互连锁位于中间,上颚口针紧贴外侧。上颚口针末端两侧常具齿突,背面常有脊状突起,齿突和脊状突起的形态及数量在不同种类中不同。蝉总科上颚口针末端脊起较少,一般为1-2个,两侧齿突较小呈波浪状,外侧常有成排的刻点;沫蝉总科中脊起数量一般为4-7个,两侧的齿突较为明显,间距加宽,且有两侧对称分布的斜纹;角蝉总科多数种类中背部脊起为10个以上,甚至有些直达基部,两侧的齿突异常发达,有些甚至与背部脊起相接。口针束横切面均为椭圆形,上下颚口针均具树突道,但其个数在各类群中不同。蝉次目多数昆虫的下颚口针与上颚口针呈45°夹角,下颚口针均形成背部连锁和腹部连锁,但连锁方式在不同类群中有差别。食物道和唾液道均只有1个,且通常食物道直径大于唾液道。蒙古寒蝉口器形态在昆虫发育过程中发生显著变化,主要体现在:(1)若虫上唇矩形,无感器,成虫上唇细长铲状,有感器和表皮突起分布;(2)若虫下唇第三节为长椭圆形,中部膨大,而成虫第三节从基部到端部逐渐变细,腹面中部具有一条纵沟;(3)随着龄期增长,口器上的感器类型及数量均逐渐增加;(4)若虫期下唇端部感器的数量及位置相对稳定,成虫中指形感器缺失,但感器数量增多,且位置发生变化;(5)在若虫期,上颚口针末端的脊起随着龄期的增长越来越明显,而成虫中则变得平滑,且在雌雄虫之间具有形态差异;(6)若虫期下颚口针末端的齿纹随龄期增长逐渐明显,而成虫中变为锯齿状结构,且口针内部的中脊上也具有齿;(7)若虫口针横切面为近圆形,而成虫则为长椭圆形,上颚口针明显变厚,完全包住下颚口针;(8)口器整体长度呈指数型增长。基于口器的超微形态特征进行蝉次目系统发育分析,获得了1棵最大简约树的合意树,支持蝉次目及各总科的单系性,叶蝉科和角蝉科互为姊妹群,蝉次目三个总科之间的关系为(蝉总科 沫蝉总科) 角蝉总科。口器形态从蝉总科到角蝉总科呈现出连续的变化趋势:昆虫个体由大到小,口器长度由长到短;上唇形状从铲状到三角锥状变化,两侧缘片状突逐渐变窄直至消失,表面感器的数量由多到少,表皮突起数量由少到多;下唇逐渐变短,由第三节最长逐渐变为三节近等长,感器数量逐渐减少,第二节腹面末端延伸结构逐渐明显;下唇端部背腹感区分界逐渐不明显,感器逐渐减少,感器由成组分布变为圆周分布,表皮突起逐渐减少;上颚口针端部越来越尖锐,背部脊起逐渐增多,两侧齿突越来越明显;下颚口针之间的连锁结构逐渐减少,两侧脊上齿纹和沟槽逐渐消失,中脊上的齿纹趋于平缓,端部中脊上缺口从无到有。本研究通过对蝉次目昆虫口器超微形态的详细观察,初步明确了蝉次目各类群昆虫的口器形态,阐明了口器形态在不同类群中的差异与演化规律,初步证实了口器形态作为分类和系统发育依据的可行性。另外,就口器形态在不同类群中的分化原因进行推测,对口器上特殊结构在取食过程中的作用进行了讨论。
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