巴鲵属谱系地理学研究

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巴鲵属(Liua)隶属于两栖纲(Amphibia)有尾目(Urodela)隐鳃鲵亚目(Cryptobrandroidea)小鲵科(Hynobiidae),该属目前已知2种,即施氏巴鲵(L. shihi)和秦巴巴鲵(L. tsinpaensis),主要分布于秦岭和大巴山地区。秦巴山区位于我国中西部,是古北和东洋两界的分界线;具有极其复杂的生境,蕴藏着丰富的动植物资源。这些地区受到第四纪冰期的影响较小,但气候的波动可能会影响种群之间的扩散,第四纪冰期和间冰期的回旋使得该地区的很多物种的种群遗传多样性在地理分布上留下了痕迹。两栖类动物的扩散能力普遍比较弱,生存与繁殖环境很依赖水,因而它们的分布区很受限制。目前,几乎没有关于气候波动和周期性冰期事件对秦巴山区两栖类巴鲵属的进化历史和遗传分化模型影响的相关研究报道。本研究对秦巴山区27个采集点的149尾巴鲵属标本进行种群遗传学和谱系地理学分析。选用线粒体DNA Cytb基因片段和COI基因片段作为分子标记,以期研究复杂的地形是否对巴鲵属内两物种-秦巴巴鲵和施氏巴鲵的遗传结构产生影响,同时探究第四纪冰川时期的气候变化对这两物种的地理分布产生的影响。主要研究结果如下:1.获得27个居群的149尾巴鲵属个体Cytb基因序列片段755bp和COI基因序列片段582bp,两基因拼接后的总长为1337bp。合并片段的1337个位点中,固定位点、变异位点、单变异位点和简约信息位点分别为1118,219,33和186。检测到巴鲵属Cytb基因片段、COI基因片段和两基因拼接片段的单倍型数目分别是60、55和69。所有居群的单倍型多样性普遍很高而核苷酸多样性都普遍较低。2.根据构建出的系统发育树和中介邻接网络图,可将巴鲵属划分为6大分支,分别为秦巴巴鲵的三个分支:东秦岭分支、中秦岭分支、米仓山分支和施氏巴鲵的三个分支:大巴山南坡分支、大巴山北坡分支和化龙山-竹贤分支。3.11个秦巴巴鲵两两地理居群的遗传距离和分化指数Fst值比8个施氏巴鲵地理居群间小,说明施氏巴鲵各地理居群间的基因交流较小。对巴鲵属所有种群、所有进化枝和秦巴巴鲵、施氏巴鲵两物种的AMOVA分析结果可以总结出巴鲵属的遗传变异来自于进化枝和地理居群之间,个体间的遗传变异较小,蒙特尔检验结果也表明巴鲵属物种遗传分化和地理距离具有显著相关性。地理距离可能是导致巴鲵属遗传分化的主要原因。4.种群数量动态研究中,错配分布分析与中性检验的结果不一致,但从对各进化枝的扩散时间可看出施氏巴鲵物种的扩散时间要略早于秦巴巴鲵。BSP分析结果可以看出巴鲵属物种的种群数量在较长一段时间内都处于稳定,更新世早期(2.48 Ma)种群数量稍有下降,但在更新世中晚期种群数量急速增长。我们推测由于更新世冰期和山系的阻隔作用,巴鲵属种群数量有一定幅度的缩减,但经适应期后,物种形成了冰期避难所,巴鲵属物种在第四纪冰期与间冰期循环的气候变化下种群数量发生了快速扩张,末次冰期后种群数量才达到稳定。5.秦巴巴鲵和施氏巴鲵的最近共同祖先的溯祖时间为24.803Myr,巴鲵属物种各进化枝的分化时间在3.174-0.972Myr,各进化枝内部的种群分化均处于第四纪中晚期,因此巴鲵属物种经历了第四纪气候和秦巴山区的造山运动。根据我们的研究结果,秦巴巴鲵米仓山居群可能是由东秦岭居群在更新世分化出的。我们可以推测东秦岭进化枝与米仓山进化枝在第四纪之前的基因交流一直比较频繁,但第四纪的地质运动与冰期作用促使其分化。施氏巴鲵物种最初形成的是化龙山-竹贤居群,化龙山居群在大巴山南坡居群中也最早分化出来。化龙山地区是大巴山海拔较高的山峰,可以假设其为施氏巴鲵物种的避难所和分化中心。综上所述,本文所研究的巴鲵属物种具有丰富的遗传多样性,种群具有明显的谱系地理结构。复杂的山脉地势和长距离的地理隔离以及第四纪冰川时期的气候变化是形成现如今两物种的地理分布格局的主要原因。
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