繁殖是生物持续生存和成功繁衍最基本的行为和过程,也是植物生活史理论研究的核心之一。通过研究植物在不同环境中的繁殖对策可以揭示植物对环境的适应能力以及植物在该生境中的生殖潜能。开花物候、种子扩散等都与植物的繁殖成功密切相关,对植物种群的维持和更新具有重要作用。目前,对闭花受精植物类群繁殖对策的研究仍然缺乏实验证据。块茎堇菜是青藏高原东缘特有的两型闭花植物,同一植株上可同时形成开放花、地上和地下闭锁花,为研究混合交配系统植物的繁殖适应提供了极好的材料。因此,本文以块茎堇菜为研究对象,探讨了块茎堇菜在不同海拔和生境下种群的开花物候和繁殖特征、地下闭锁花的扩散特征,旨在探明青藏高原特有植物块茎堇菜有何繁殖对策以及其对高寒环境的适应机制,从而为揭示混合繁育系统,特别是两型的闭花受精植物的生态适应性进化提供依据。结果表明:1.块茎堇菜种群开放花花期集中在5月底到6月下旬,花期持续时间12~15天左右。随着海拔的升高,块茎堇菜的始花期、盛花期、终花期均延迟,且开花振幅为低海拔处高于高海拔处。生境对块茎堇菜的花期物候也有显著影响,表现为块茎堇菜的始花期、盛花期、终花期在光照充足的草甸和土丘生境中,早于光照受到限制的灌丛和林缘生境;开花振幅也为草甸和土丘生境中高于灌丛和林缘。此外,在不同海拔和不同生境中,块茎堇菜均为“集中开花模式”,这可能是在各种选择压力下形成的对其生存环境的一种适应性行为。2.块茎堇菜既可进行有性繁殖,又能进行克隆繁殖。同一植株上既可以产生CH花和地上CL花,又可以产生地下CL花,且3种花均可结实并产生种子。在这3种有性繁殖方式中,每块茎堇菜产生地上CL花的数目最多,地下CL花次之,CH花最少;而由3种花结实后每果实产生的种子数则为CH花种子>地上CL花种子>地下CL花种子。块茎堇菜的克隆繁殖表现为可以通过主根上的鳞茎、匍匐茎节间以及匍匐茎末端的新鳞茎等多种方式产生克隆后代,但主要以匍匐茎末端的新鳞茎萌发产生分株为主,这有效地避免了漫长而寒冷的冬季对分株的威胁。3.随着海拔的升高,块茎堇菜产生CH花及其种子的数目显著减少,地下CL花及其种子数显著增多;地上CL花及其种子数则表现为在海拔2700~3300m的范围内随海拔的升高而逐渐增多,若海拔继续升高,地上CL花数及其种子数则显著减少。由此可知,海拔对块茎堇菜的有性繁殖和无性繁殖有一定的影响,随着海拔的升高,块茎堇菜对CH的投资减少,而对地上地下CL花的投资逐渐加强,但随着海拔的进一步升高,块茎堇菜将更多的资源投入到地下闭锁花和鳞茎的繁殖中。4.块茎堇菜的有性及无性繁殖对异质性资源均响应明显。在有性繁殖中,CH花和地下CL花的响应最为明显。草甸生境光照充足,但竞争十分激烈,因此主要以CH花的繁殖为主,地下CL花的繁殖受到限制;土丘生境光照充足、资源丰富且土壤疏松,因此其CH花和地下CL花的繁殖均占优势;灌丛生境因其光照受限,在群落垂直结构中属于下层的地被层,块茎堇菜产生地下CL花的种子数是4种生境中最高的。地上CL花的数目在4种生境中则无显著差异。此外,块茎堇菜产生鳞茎的数目为土丘>林缘>灌丛>草甸。5.块茎堇菜地下CL花着生在地下匍匐茎茎节上,其种子通过匍匐茎的延伸进行扩散。随着海拔的升高,种子扩散距离逐渐减小。可见,随着环境条件更加恶劣,块茎堇菜倾向于将种子保留在母株附近,从而在母株附近有利的微环境中保存后代。6.生境对块茎堇菜地下CL花种子的扩散影响显著。在土壤疏松,群落总盖度较低的土丘生境中,地下CL花种子的扩散距离最远;而草甸生境因植物种类多样、群落总盖度较高,存在着较为激烈的种间竞争;再加之人类活动、动物的采食和践踏等干扰使得草甸土壤质地坚硬,多板结,其扩散距离是4种生境中最近的。