杜鹃花属映山红亚属Rhododendron subgen. Tsutsusi的分类研究

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杜鹃花属映山红亚属Rhododendron subgen. Tsutsusi全世界约110种,是杜鹃花属中一个中等大小的亚属,分布于东亚地区,少数种类分布到南亚。根据Sleumer的系统,本亚属分三个组。在广泛文献查阅、野外采集、标本鉴定的基础上,结合花粉和种子的微形态特征,对本亚属作了全面的修订。在此基础上讨论了本亚属的地理分布、可能的起源地和起源时间、现代分布中心、散布途径和分布格局的形成等等。主要的研究结果如下:1形态性状的分类学意义从居群研究角度出发,在广泛采集的基础上,对一些近似类群(映山红R.simsii及其近缘种、岭南杜鹃R.mariae及其近缘种、大埔杜鹃R.taipaoense及其近缘种和贵定杜鹃R.fuchisiifolium及其近缘种)的形态性状进行统计分析,评价了以往使用的一些分类性状。如习性半常绿或落叶、冠的类型和大小可以作为亚属内种上等级划分的依据。幼枝的毛被类型、雄蕊的数目、花萼裂片大小、花丝被毛情况、花冠被毛情况等可以作为分种(种下类群)的主要依据。而雄蕊是否比雌蕊长,雄蕊是否等长等重要的分种性状不能作为划分种的依据。2孢粉学观察了84个花粉样品(映山红组Sect.Tsutsusi58种2变种;轮叶杜鹃组Sect.Brachycalyx13种1变种;Sect.Rhodora日本1种;Sect.Sciadorhodion日本2种;Sect.Pentanthera美国3个种)的微形态。本亚属的花粉均为四合花粉,呈四面体,单粒花粉近球形,具三沟孔。表面纹饰均为较模糊的网状纹饰,沟间区域的纹饰主要为致密聚颗粒状和松散聚颗粒状,少数种类聚颗粒状不明显。同种的不同产地样品间花粉形态无明显差异;花粉的直径可以区别轮叶杜鹃组和映山红组,但组内种间有时比较一致。华顶杜鹃R.huadingense从形态特征和花粉观察结果显示应该属于Sect.Pentanthera的成员。根据形态特征,我们推测其花粉的形态演化趋势应该为:小→大,聚颗粒状→近光滑。3种子的微形态特征对50个种子样品(国产映山红组Sect. Tsutsusi 33种2变种,轮叶杜鹃组Sect.Brachycalyx 4种,和近缘的羊踯躅亚属代表种R.molle,R.pentaphyllum和R.japonicum)进行了扫描电镜观察。结果显示种子形状变化较大,而且种子均较微小,有不同程度的扁化。表皮细胞一般为披针形,外切向壁下陷成沟,两侧的径向壁与相邻细胞的径向壁一起突起成脊,但R.huadingense表皮细胞椭圆形,外切向壁向上凸起,说明可能不是本亚属成员。种子微形态在种内的不同居群样品间差异不明显,并可划分为五个类型:毛果杜鹃型R.seniavinii-type、溪畔杜鹃型R.rivulare-type、映山红型R.simsii-type、丁香杜鹃型R.farrerae-type和华顶杜鹃型R.huadingense-type,这些类型可能是分组或系的又一证据。4系统大纲和分类修订综合现有结果后,对世界映山红亚属进行了全面修订。承认了本亚属共59种,包括发现的新种湘赣杜鹃R.xiangganense和新天然杂交种云亿杜鹃R.×yunyianum,新组合亚种2个,分别是R.mariae Hance subsp.flumineum(W.P.Fang & M.Y.He)X.F.Jin & B.Y.Ding和R.chrysocalyx Lévl.subsp.meridionale(P.C.Tam)X.F.Jin & B.Y.Ding,新组合变种R.rivulare Hand.-Mazz.var.kwangtungense(Merr.)X.F.Jin & B.Y.Ding,将多达159个名称处理为异名。在亚属下,按照根据Sleumer的意见,分成映山红组Sect.Tsutsusi和轮叶杜鹃组Sect.Brachycalyx2个组(Sect.Tsusiopsis处理为Sect.Brachycalyx的异名),并对系统作了一些修正。将映山红组分为三个系,包括岭南杜鹃系Ser.Mariana和短花杜鹃系2个新系。5地理分布在标本查阅和分类修订基础上,分析了映山红亚属以及亚属内各个分类等级以及种的地理分布。将映山红亚属的分布区(东亚和印度支那区)分成:中国大陆及西南邻近地区、台日韩区(包括我国台湾、日本和韩国)、南亚区(菲律宾)三个区。采用吴征镒(1979)对我国的划分观点分亚区,并对种的分布作了分析。映山红亚属内的演化从原始的映山红系Ser.Tsutsusi,一支演化为轮叶杜鹃组Sect.Brachycalyx,一支演化成岭南杜鹃系Ser.Mariana,再由岭南杜鹃系演化形成短花杜鹃系Ser.Seniaviniana。根据种的分布特点分析,我国的南岭山地和日本中南部这两个地区是本亚属的现代分布中心。我国华南地区可能也是本亚属的起源地,自华南山地起源以后向四周散布,最终形成了现代的分布格局。
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