【摘 要】
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L-苹果酸是葡萄酒中除酒石酸外的第二大有机酸,主要来源于葡萄果实,且易被微生物分解利用。L-苹果酸有突出酸涩的口感,过量的L-苹果酸会呈现一种尖锐的酸味,这种酸味会掩盖葡萄酒中的甜味。工业生产葡萄酒过程常引入微生物进行降酸,这个过程一般被统称为二次发酵。然而,酒精发酵后期的环境不利于其它微生物正常的生长、代谢,从而导致二次发酵过程不易控制。本文采取分子育种方法,通过在葡萄汁酵母WY1（Saccha
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L-苹果酸是葡萄酒中除酒石酸外的第二大有机酸,主要来源于葡萄果实,且易被微生物分解利用。L-苹果酸有突出酸涩的口感,过量的L-苹果酸会呈现一种尖锐的酸味,这种酸味会掩盖葡萄酒中的甜味。工业生产葡萄酒过程常引入微生物进行降酸,这个过程一般被统称为二次发酵。然而,酒精发酵后期的环境不利于其它微生物正常的生长、代谢,从而导致二次发酵过程不易控制。本文采取分子育种方法,通过在葡萄汁酵母WY1（Saccharomyces uvarum WY1）中表达不同来源的苹果酸通透酶基因（mae1B、mae1S、mae1Y、mae1c、mae1o）和苹果酸酶基因（mae2B、mae2S、mae2Y、mae2c、mae2j）,构建单基因过表达菌株,以及组合过表达重组菌株,选育高效降解苹果酸葡萄汁酵母,进而实现葡萄酒酿造过程中产酒与降酸过程的同步进行。取得的主要成果如下:1.通过分析选择了5个不同来源的苹果酸通透酶基因,分别来自粟酒裂殖酵母Schizosaccharomyces pombe CICC1757的mae1B、粟酒裂殖酵母S.pombe 65的mae1S、粟酒裂殖酵母S.pombe 972h-（Gene ID:2543334）的mae1Y、嗜冷裂殖酵母Schizosaccharomyces cryophilus的mae1c、八孢裂殖酵母Schizosaccharomyces octosporus的mae1o,将它们分别在葡萄汁酵母S.uvarum WY1中进行表达。所获得的重组菌株发酵及生长趋势与出发菌株无显著差异。其中,表达mae1B的菌株WYm1B发酵液中苹果酸含量降低了56.27%。2.通过分析选择了5个不同来源的苹果酸酶基因,分别来自粟酒裂殖酵母S.pombe CICC1757的mae2B、粟酒裂殖酵母S.pombe 65的mae2S、粟酒裂殖酵母S.pombe 972h-（Gene ID:2539592）的mae2Y、S.cryophilus的mae2c和日本裂殖酵母Schizosaccharomyces japonicus的mae2j,并在葡萄汁酵母S.uvarum WY1进行表达。结果发现,单独表达外源苹果酸酶基因重组菌株降解苹果酸能力并没有显著提升。结合苹果酸通透酶表达结果推断,葡萄汁酵母缺乏与苹果酸转运相关的酶,导致苹果酸无法进入胞内,进而导致胞内苹果酸酶不能发挥作用。3.根据苹果酸通透酶基因表达结果,本实验挑选降解苹果酸能力最强的来自粟酒裂殖酵母S.pombe CICC1757的苹果酸通透酶mae1B,分别与各个苹果酸酶基因进行组合表达,获得重组菌株WYm1Bm2S、WYm1Bm2Y、WYm1Bm2j。降酸实验表明选育菌株WYm1Bm2Y、WYm1Bm2j的发酵液上清中的苹果酸含量仅为0.68 g/L和0.63 g/L,与出发菌株S.uvarum WY1相比,分别降低了78.82%和80.37%。本实验使用葡萄汁酵母S.uvarum作为出发菌株进行苹果酸酶以及苹果酸通透酶基因的整合改造,使葡萄汁酵母在拥有酒精发酵能力的同时可以高效降解苹果酸。首次将来自S.japonicus中的苹果酸酶基因与粟酒裂殖酵母CICC1757的苹果酸通透酶基因进行组合表达,得到两株高效降解苹果酸菌株WYm1Bm2Y、WYm1Bm2j,为葡萄酒发酵过程苹果酸降解提供了新的策略。
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