头喙亚目Auchenorrhyncha(蝉次目Cicadomorpha(蝉、沫蝉、叶蝉和角蝉)和蜡蝉次目Fulgoromorpha(蜡蝉、飞虱))是半翅目Hemiptera昆虫中种类最繁多的1个类群,许多种类是农林业生产的重要害虫。关于头喙亚目昆虫的分类系统长期以来一直存有争议,许多学者相继提出头喙亚目系统发育关系的各种假设。尽管众多学者从外部形态、分子生物学或染色体减数分裂的行为方面对该亚目的系统发育关系进行了探讨,然而,采用解剖学特征进行的相关研究甚少。因此,本文以头喙亚目(54属59种)和异翅亚目(4属4种)昆虫为研究对象,利用光镜和电子显微镜技术,从解剖学及超微结构方面,对头喙亚目昆虫消化系统、排泄系统和生殖系统的形态结构及其分化进行了全面、系统的比较研究,探讨了上述器官的形态、功能分化及其对头喙亚目昆虫系统演化的意义。在上述研究的基础上,对该亚目昆虫进行系统发育分析。主要研究结果如下:1.唾液腺:由主腺和副腺组成;副腺通过副腺管与主腺前、后小叶的交界处相连。蝉总科Cicadoidea主腺小叶均为指状;角蝉总科Membracoidea、沫蝉总科Cercopoidea和蜡蝉总科Fulgoroidea主腺小叶均为囊泡状;主腺小叶的形态、数目、副腺体形态、唾管在不同总科、总科内不同种类间存在很大差异。(1)蝉总科副腺包括数个囊泡组成的副腺体、粗长且高度卷曲的端部副腺管、细短且直的基部副腺管;沫蝉总科副腺体卵形,端部的副腺管粗短,基部的副腺管细长且直;角蝉总科副腺体卵形,仅部分种类副腺体端部有很短的副腺管;蜡蝉总科飞虱科Delphacidae、中华彩象蜡蝉Dictyophara sinica(象蜡蝉科Dictyopharidae)和八点广翅蜡蝉Ricania speculum(广翅蜡蝉科Ricaniidae)的副腺体均为卵形,斑衣蜡蝉Lycorma delicalila(蜡蝉科Fulgoridae)的副腺体则为耳状,透明疏广蜡蝉Euricanlara(广翅蜡蝉科Ricaniidae)的副腺体则为梨形。角蝉总科部分种类和沫蝉总科无总唾管。(2)首次发现并详细描述了沫蝉总科昆虫唾液腺的副腺结构,纠正了国外学者早期对于沫蝉唾液腺副腺的不合理定义。(3)异翅亚目Heteroptera主腺小叶均裂叶状;副腺体长,管状;无总唾管。然而,赤条蝽Graphosoma rubrolineat(蝽科 Pentatomidae)和稻棘缘蝽Cletus pnctiger(缘蝽科Coreidae)主腺小叶数目较多,但后者的副腺体和副腺管分化不显著。宝兴螳瘤蝽Cnizocoris potanini(瘤蝽科Phymatidae)和菜蝽Eurydema dominulus(蝽科 Pentatomidae)主腺小叶形态数目很少,但前者副腺体和副腺管分化不显著。2.消化道:蝉总科、沫蝉总科和角蝉总科消化道均由前肠(食道)、滤室、锥形体、中肠环和后肠组成。蝉总科和沫蝉总科回肠位于4根马氏管之间,且和马氏管呈“之”字形走向到达直肠基部。三个总科在滤室和直肠的形态、锥形体长度、中肠环区段的划分、回肠出自滤室的部位、膜质囊的有无方面存在显著差异。(1)蝉总科:滤室膨大且弯曲,呈棒状;锥形体长度为滤室的1.5-2.0倍;中肠环分为3个不同的区段;回肠一般出自滤室顶端(除回肠从滤室中部伸出的枯蝉Subpsaltria yangi外);直肠极度膨大,基部具半透明的膜质囊将马氏管和回肠的末端区域包裹。(2)沫蝉总科:滤室极为膨大呈棒状,但不弯曲;锥形体长度为滤室的1.5倍;中肠环分为3-4个不同的区段;回肠从滤室底部伸出;直肠膨大程度不明显,且基部无膜质囊。(3)角蝉总科:滤室较小,近圆球形;锥形体长度约为滤室的4.0倍;中肠环分为2个不同的区段;回肠从滤室端部伸出;直肠极度膨大,倒梨形,基部无膜质囊。(4)蜡蝉总科:食道基部存在棒状支囊,无滤室结构,回肠极短,直肠极度膨大;飞虱科中肠虽环绕但无膜质鞘包裹;蜡蝉科、广翅蜡蝉科和象蜡蝉科昆虫的中肠盘绕且外被半透明的膜质鞘。(5)异翅亚目:无滤室结构。中肠不盘绕,根据形态差异分为3个区段,即极度膨大的中肠前段、管状的中肠中段、较膨大的中肠后段。回肠极度退化,直肠膨大。3.马氏管:绝大多数种类均具4根(除飞虱科2根外)。飞虱科的每根马氏管近端部处2分叉。不同类群的马氏管在区域形态分化方面存在显著差异。(1)蝉总科、沫蝉总科和角蝉总科的马氏管分为5个区域:参与滤室形成的最前端区段、与滤室相连的过渡区段、位于过渡区段之后的基部区段、位于基部区段之后的马氏管主体端部区段、位于端部区段之后的末端区段。(2)蜡蝉总科和异翅亚目各总科的马氏管分为2个区域,即光滑的基部区段和波浪状或小瘤状的端部区段;其中端部区段是马氏管的主体区段。蝉总科和沫蝉总科的马氏管过渡区段和基部区段均光滑,端部区段具有瘤突,末端区段均波浪状;角蝉总科基部区段具有瘤突,端部区段显著膨大,呈腺体状,末端区段均波浪状。(3)蝉总科马氏管最末端两两愈合且被膜质囊包裹,但不贴附于直肠表面;角蝉总科马氏管最末端两两愈合且贴附于直肠表面,但不被膜质囊包裹;沫蝉总科马氏管末端区段分别贴附于直肠表面;广翅蜡蝉科、象蜡蝉、蜡蝉科和瘤蝽科、蝽科、缘蝽科马氏管端部区段游离于血淋巴;飞虱科分叉的马氏管中,近直肠的一支向后延伸且端部贴附于直肠表面,远直肠侧的一支游离于血淋巴。4.雄性生殖系统:蝉总科、沫蝉总科、叶蝉科的精巢不被包膜,蜡蝉总科和角蝉科、瘤蝽科Phymatidae(猎蝽总科Reduvoidea)、蝽科Pentatomidae(蝽总科Pentatomoidea)、缘蝽科Coreidae(缘蝽总科Coreoidea)的精巢被一层包膜。总科间、总科内不同种类间在精巢小管形态及数目、贮精囊发达程度、输精管长度、输精小管形态方面存在一定差异。(1)蝉总科的精巢小管呈卵形或棒状,46-300根;贮精囊极度退化,且为管状;输精管极度细长;输精小管呈树杈状。(2)沫蝉总科精巢小管呈卵形或棒状,10-34根;贮精囊膨大呈葫芦形或棒状;输精管极度细长。(3)角蝉总科精巢小管呈卵形或芒果形,5-29根(除仅有3根精巢小管的小叶蝉亚科种类外),输精管细短。相互紧密贴合的贮精囊外被膜质鞘。(4)蜡蝉总科精巢小管呈辣椒形,3-6根;输精管细长,贮精囊实际是输精管经螺旋形盘绕外被膜形成的结构。5.雌性生殖系统:不同总科间在卵巢形态、卵巢小管数目、侧输卵管长度、附腺有无及形态等方面存在极大差异。(1)蝉总科卵巢饼形或球形;卵巢小管数目极多,115-342根;附腺着生于侧输卵管基部;丝状腺和受精囊腺均极长;受精囊极度膨大呈球形;受精囊管粗壮且较长。(2)沫蝉总科卵巢梭形;卵巢小管数目较多,一般为10-32根;无附腺(禾草无脊沫蝉Ptyelus aigripectus、带中脊沫蝉Mesoptyelus fasiatus除外);受精囊呈三角形、锥形、球形或葫芦形;受精囊管很短。(3)角蝉总科卵巢梭形;卵巢小管数目很少,一般为3-13根;有些种类有附腺;受精囊形态呈因种类而异。(4)蜡蝉总科卵巢梭形;卵巢小管数目较少,一般为6-16根;蜡蝉科附腺簇生(除中华彩象蜡蝉外);飞虱科无附腺。受精囊形态呈因种类而异。受精囊腺端部棒状、2分叉或多分叉。(5)猎蝽总科、蝽总科和缘蝽总科卵巢梭形;卵巢小管数目很少,一般为3-6根。宝兴螳瘤蝽C.potanini和稻棘缘蝽C.punctiger无受精囊。赤条蝽G.rubroineata和菜蝽E.dominulus无附腺。6.系统发育:通过头喙亚目昆虫消化、排泄和生殖系统的比较形态学研究,发现三大系统中界定高级阶元的一些可靠特征。本研究利用最大简约法,以异翅亚目Heteroptera(螳瘤蝽属Cnizocoris、条蝽属Graphosoma、棘缘蝽属Cletus和菜蝽属Eurydema)为外群,对头喙亚目进行了系统发育分析。研究结果支持蝉次目为单系性的观点,同时支持各个总科的单系性;头喙亚目不同总科之间的进化关系为“(蜡蝉总科Fulgoroidea+(角蝉总科 Membracoidea+(蝉总科 Cicadoidea+沫蝉总科 Cercopoidea)”。蝉总科姬蝉属Cicadett(姬蝉亚科Cicadettinae)和枯蝉属Subpsaltria(副蝉亚科Tettigadinae)互为姊妹群,这两个属共同与蝉亚科Cicadinae的种类为姊妹群。沫蝉总科的尖胸沫蝉科Aphrophoridae相对于沫蝉科Cercopidae呈并系性,而沫蝉科呈单系。角蝉总科的角蝉科Membracidae与叶蝉科Cicadellidae的叶蝉亚科Iassinae为姊妹群。