α-萘乙酸缓解大豆花期逐渐干旱胁迫的生理机制

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大豆(Glycine max [L.] Merr.)作为世界五大经济作物之一,是人类优质蛋白质和食用油脂的重要来源,但大豆需水量高、根系不发达,对干旱极为敏感。a-萘乙酸(NAA)是一种人工合成的生长素类植物生长调节剂,具有提高作物抗逆性的作用。本文以南农99-6和科丰1号为材料,研究了 NAA对逐渐干旱胁迫下花期大豆生长特性、抗氧化系统和碳氮代谢的影响,以期阐明NAA缓解大豆干旱胁迫的可能机制。试验结果表明:1.与南农99-6干旱处理相较,科丰1号干旱处理和NAA预处理叶片保水力和根系吸水能力较高,从而有效减缓叶片相对含水量下降,可缓解干旱对光合速率的降低。NAA预处理由于具有较高的光合速率因而较好地保持胁迫期间植株的正常生长,生物量降低程度较低。干旱能够显著降低单株荚数,但复水后的补偿生长可通过百粒重的显著增加弥补单株荚数减少带来的产量损失,然而随着胁迫时间的延长,在受胁迫南农99-6中,这种补偿首先不足弥补该损失,产量开始下降。喷施NAA则主要通过提高单株荚数,降低百粒重增加对产量的补偿难度,进而提高干旱条件下大豆产量,其中NAA对南农99-6作用效果较为明显。2.盆栽试验中,由于处理后第2天和第4天(2和4 DAT)时活性氧(ROS)积累,相对于南农99-6干旱处理来说,科丰1号干旱处理在随后胁迫中具有较高的抗氧化能力,从而降低干旱对细胞的伤害。离体试验中,二乙基二硫代氨基甲酸钠(DDTC)预处理、NaN3预处理通过提高胁迫前期南农99-6 ROS 水平,显著抑制了胁迫后期ROS和丙二醛(MDA)积累,而二甲基脲(DMTU)预处理、1,2-二羟基苯-3,5-二磺酸钠(Tiron)预处理通过降低胁迫前期科丰1号ROS水平,明显促进了胁迫后期ROS和丙二醛(MDA)积累,这进一步表明了 ROS前期积累在大豆抗旱中具有重要作用。盆栽试验结果显示:在4 DAT时,NAA可能通过提高内源生长素(IAA)和脱落酸(ABA)水平诱导了 ROS猝发。增加的ROS显著降低了后期干旱对两品种大豆的伤害。由于NAA可更为显著地抑制南农99-6中MDA含量增加和生物量降低,因而NAA能够更好地提高南农99-6抗旱性。离体试验中,二苯基碘(DPI)预处理通过抑制NAA诱导的ROS前期积累降低了 NAA对大豆抗旱能力的作用效果,进一步证实了 ROS前期积累在NAA提高大豆抗旱性中发挥了重要作用。3.耐旱性品种科丰1号、NAA预处理在同等水分亏缺条件下能够维持较高的净光合速率,进而具有较高的光合同化物形成率。耐旱性品种、NAA通过提高蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶合成方向活性使得光合最初产物较多地合成蔗糖,通过提高酸性转化酶、中性转化酶和蔗糖合成酶分解方向活性提高葡萄糖和果糖含量,提高干旱条件下叶片中渗透调节能力。耐旱性品种、NAA预处理中较高的蔗糖合成速率和库需求,导致蔗糖大量向根系输送,进而更好维持胁迫下植株水分平衡。耐旱性品种、NAA预处理中乙醇酸氧化酶启动较迟,避免光合产物的消耗,但在干旱后期能够维持较高的活性,从而减少乙醇酸和过剩还原力对细胞的危害。比较NAA对胁迫下两品种光合产物形成能力、渗透调节能力、光合产物供应能力和光呼吸保护作用的影响,发现,NAA对南农99-6作用效果更为明显。4.与南农99-6干旱处理相较,科丰1号干旱处理、NAA预处理叶片中NO3-浓度、硝酸还原酶(NR)活性较高,从而硝酸盐还原能力较强。科丰干旱处理、NAA预处理能够通过增加谷氨酰胺合成酶(GS) /谷氨酸合酶(GOGAT)循环速率和谷氨酸脱氢酶(GDH)活性提高氨同化速率氨同化速率,进而减少NR、内肽酶、乙醇酸氧化酶和谷氨酸脱氢酶(GDH)产生的NH4+含量,降低氨对细胞毒害作用,同时有助于氨基酸积累和蛋白质合成。科丰干旱处理、NAA预处理能够通过降低蛋白质降解速率减少干旱后期脯氨酸(Pro)积累,抑制细胞内可溶性蛋白含量下降。Pro积累较少反映其受干旱扰动较小,而可溶性蛋白受影响较小有助于维持细胞正常代谢和提高细胞保水力。
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