自旋运动型微藻细胞的空间自组织行为探究

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自然界的自组织行为到处可见,自组织运动现象横跨了多个尺度,大至千米级,小至微米级,包括了各类动物、藻类、细菌、微管蛋白,甚至还有人造的微米颗粒等等。在这些自组织运动生物和生态系统中,每个组成的个体通过临近个体相互作用来实现群体尺度的信息传递、交换和协同决策。目前,统计物理角度研究表明此类在运动方向上的相互影响,是导致自发形成长程有序的大尺度结构的主要机制。近二十年来,揭示自组织运动的本质以及其普遍的特性逐渐成为多学科交叉的主要新兴研究方向之一。微型藻类是咸淡水生生态系统中主要的初级生产者,对生态系统的结构、功能及其生态系统稳定性有着重要的意义。虫黄藻因具有近似球状的外形,是一个生物空间自组织行为的理想模式生物。众所周知,在海洋生态系统中,虫黄藻主要与珊瑚纲生物共生,它为珊瑚提供了近90%营养获取来源,因此虫黄藻的生存和数量对珊瑚群落健康有着至关重要的作用。从行为上研究虫黄藻的生存规律及其相应的生态功能,其意义不言而喻。此外,海洋赤潮的发生也是由于某些藻类在特定环境下迅速增殖,高度聚集造成的。近年来,甲藻类赤潮爆发已经成为严重威胁海域生态安全的首要问题之一。虫黄藻作为甲藻之一,其局部密度可高达5×10~6个/升,高于赤潮爆发定义的密度。故探究虫黄藻自组织行为,对揭示甲藻类细胞生长繁殖及其细胞个体间协同竞争-合作机制具有重要的借鉴意义。由于在固液界面与气液界面具有及其相似的行为,且选择气液界面可避免复杂的固液边界产生如边界流或二次流等干扰,因而本论文均在气液界面下进行实验来研究虫黄藻的运动行为及其对营养传输的生态学意义。虫黄藻在气液界面上呈相同手性旋转,只有极少数的个体呈螺旋状前进。本论文采用统计物理的方法对虫黄藻的自组织行为进行探究,通过显微成像系统获取运动图像后,使用程序识别获取藻细胞或示踪粒子的轨迹,进而获取藻类一系列基本参数或统计量,最后采用模型模拟的方法来验证,可以得出以下结论:(1)随着时间的推移,虫黄藻能够自发地形成有序的结构。随着密度的增加,其局部的六边形结构会越规整,这种结构是由水动力相互作用形成的,不需要个体间的直接信息交流。以每个藻细胞旋转的圆心位置进行统计,可以明显观察到有序排列的均匀斑图。对相关函数和夹角分布统计显示出了一种六边形构型,且空间的对相关函数的峰值位置与藻类的密度呈现很好的幂律分布,其指数约为-0.45,表征了一种尺度不变性。对圆心点使用二维傅里叶变换和Nelson序参量统计发现该结构不具备晶体的特征,但呈现出比液体结构更高的有序性,即一种具有局部六边形特征的液态。同时通过建立以偶极子流场解斯托克斯方程,采用周期性边界条件进行模拟,验证了虫黄藻的有序结构无需细胞间的信息交流,仅依靠自旋产生的水动力驱动形成的结论。(2)虫黄藻自旋运动能有效地将营养物质束缚在自身周围,而当处在自组织中时,能够增强营养物质在细胞群体中的流动传输。统计发现,物质传输的扩散系数最高是粒子仅受布朗运动扩散的80倍。对示踪粒子位移的一维概率密度函数进行统计发现,随着密度的增加,其出现的指数尾也变得更加强烈。对其二维均方差位移统计后发现,粒子在细胞间的运输呈现出超扩散的行为,其指数约为1.5。有效扩散系数与细胞密度呈现良好的幂率关系,其指数约为1.23。按粒子与藻细胞的距离(约为35微米)区分远近场重新进行统计,可以发现指数尾是由近场夹带(卷吸)效应和近场的水动力作用共同造成,粒子在远场的运动为受到水动力的长程扰动。同时通过建立简单的随机微分方程模型模拟高密度下的传输,验证了夹带效应是驱动营养扩散增强的主要原因。(3)虫黄藻细胞间粒子的扩散行为既存在遍历性,又存在非遍历性。目前,广泛使用的连续时间随机漫步模型(contionous-time random walk,CTRW)和分数维布朗运动模型(fractional Brownian motion,FBM)是无法描述这种遍历性与非遍历性共存的传输行为。将两个模型进行结合后发现,具有分形结构的连续时间随机漫步模型能够很好地描述这个过程。从实验粒子跟踪数据和不同模型的数值模拟结果进行比对,发现混合模型很好地解释了细胞间传输的短期记忆性形成的超扩散与时间间隔增加后趋向的正常扩散现象,以及实验中观察到的夹带效应产生的长位移与细胞间湍流的阻碍作用。基于以上研究,我们可以得出虫黄藻的自组织协同运动行为是它们竞争-合作的生存策略,其自旋行为能够为其提供更远程的营养物质传输,来保持虫黄藻种群能够最大密度持续生存以及繁殖。
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